Кастелл, Л.М., Дж. Р. Портманс, Э.А. Ньюсхолм. 1996. Уменьшает ли количество инфекций у животных глютамин? Евро. J. Appl. Physiol. 13: 488-490.

Чесли, А., Дж.Д. Макдугалл, М.А.Тарнопольский, С.А.Аткинсон и К. Смит. 1992. Изменения в синтезе мышечного белка человека после упражнений с отягощениями. J. Appl. Physiol. 73: 1383-1388.

Читтенден, Р. Х. 1907. Питание человека. Лондон: Хайнеманн.

Dohm, G.L., G.J. Касперек, Э. Тэпскотт и Г. Бичер. 1980. Влияние упражнений на синтез и деградацию мышечного белка. Biochem. J. 188: 255-262.

Филдинг, Р.А., К.Н. Мередит, К. О’Рейли, У.Р. Фонтера, J.G. Кэннон и Н.Дж. Эванс. 1991. Повышенное расщепление белка после эксцентрических упражнений у молодых и пожилых мужчин. J. Appl. Physiol. 11: 674-679.

Хассмен, П., Э. Бломстранд, Б. Экблом, Э.А. Ньюсхолм. 1994. Добавление аминокислот с разветвленной цепью во время соревновательного бега на 10 км: Настроение и когнитивные способности. Питание 10: 405-410.

Худ, Д.А., и Р.Л. Терджунг. 1990. Аминокислотный метаболизм во время физических упражнений и после тренировки на выносливость. Sports Med.1: 23-35.

Касперек, Г.Дж., и Р.Д. Снайдер. 1989. Общая и миофибриллярная деградация белков в изолированных камбаловидных мышцах после упражнений. Являюсь. J. Physiol. 157: E1-E5.

Касперек, Г.Дж., Г.Р. Конвей, Д.С. Краески и Дж. Дж. Lohne. 1992. Пересмотр влияния упражнений на скорость деградации мышечного белка. Являюсь. J. Physiol. 163: E1144-E1150.

А. Кац, С. Броберг, К. Сахлин и Дж. Варен. 1986. Мышечный метаболизм аммиака и аминовой кислоты во время динамических упражнений у человека.Clin. Physiol. 6: 365-379.

MacDougall, J.D., M.J. Gibala, M.A. Tarnopolsky, J.R. MacDonald, S.A. Interisano, and K.E. Ярашески. 1995. Временной график повышенного синтеза мышечного протеина после тяжелых упражнений с отягощениями. Может. J. Appl. Physiol. 10: 480-486.

MacLean, D.A., T.E. Грэхем и Б. Салтин. 1994. Аминокислоты с разветвленной цепью увеличивают метаболизм аммиака, уменьшая распад белка во время упражнений. Являюсь. L Physiol. 167: E1010-1022.

Маклин, Д.А., Т. Э. Грэм и Б. Салтин. 1996. Стимуляция выработки аммиака в мышцах во время упражнений после приема аминокислот с разветвленной цепью у людей. J. Physiol. Давать в долг. 193: 909-922.

Madsen, K., D.A. Маклин, Б. Кинс и Д. Кристенсен. 1996. Влияние глюкозы, глюкозы и аминокислот с разветвленной цепью или плацебо на результативность велосипеда на дистанции более 100 км. J. Appl. Physiol. 11: 2644-2650.

Миллуорд, Д. Дж., Дж. Л. Боутелл, П. Пейси и М. Дж. Ренни. 1994. Физическая активность, белковый обмен и потребность в белках.Proc. Nutr. Soc 13: 123-240.

Pannier, J.L., J.J. Баукерт, Р.А. Лефевр. 1995. Антисеротониновый агент пизотифен не увеличивает выносливость у людей. Евро. J. Appl. Physiol. 12: 175-178.

Есть ли необходимость в приеме белков во время упражнений?

КЛЮЧЕВЫЕ МОМЕНТЫ

• Упражнения увеличивают скорость синтеза мышечного протеина, позволяя ткани скелетных мышц адаптироваться к различным типам тренировок.
• Прием протеина после тренировки увеличивает накопление мышечного протеина за счет дальнейшего увеличения скорости синтеза мышечного протеина в течение длительного периода времени.
• Прием диетического белка до и / или во время тренировки стимулирует скорость синтеза белка в скелетных мышцах во время упражнений с отягощениями или упражнений на выносливость.
• Повышение скорости синтеза мышечного белка во время тренировок может облегчить адаптивную реакцию скелетных мышц на тренировку и повысить эффективность тренировки.
• Прием белков с углеводами во время упражнений не приводит к резкому улучшению результатов упражнений по сравнению с приемом только углеводов, когда поступает достаточно углеводов.

ВВЕДЕНИЕ

Ткань скелетных мышц обладает огромной способностью структурно адаптироваться к изменениям в использовании или неиспользовании мышц. Это позволяет нам адаптироваться к длительным тренировкам, тем самым повышая работоспособность. Эта пластичность скелетных мышц становится очевидной, когда мы сравниваем очевидные различия в структурной адаптации к длительному сопротивлению и тренировкам на выносливость, каждое из которых приводит к определенному фенотипическому или телесному результату.Просто сравните телосложение профессионального бодибилдера с телосложением триатлона. Этой мышечной пластичности способствует тот факт, что ткань скелетных мышц обновляется со скоростью 1-2% в день, а скорость синтеза мышечного протеина колеблется от 0,04% до 0,14% в час в течение дня.

Синтез мышечного белка регулируется двумя основными анаболическими стимулами: приемом пищи и физической активностью. Прием пищи или, скорее, потребление белка напрямую увеличивает скорость синтеза мышечного белка.Аминокислоты, полученные из пищевого белка, действуют как ключевые сигнальные белки, активирующие анаболические пути в ткани скелетных мышц и обеспечивают строительные блоки для синтеза мышечного белка. Прием пищевого количества белка (15-20 г) увеличивает скорость синтеза мышечного белка на 2-5 часов после приема пищи (Moore et al., 2009b). Другой главный анаболический стимул — физическая активность. Физическая активность (или упражнения) напрямую стимулирует синтез белка в скелетных мышцах, эффект, который, как было показано, сохраняется до 24 часов после прекращения упражнений (Burd et al., 2011). Конечно, разные виды упражнений будут стимулировать синтез разных наборов белков. В то время как упражнения с отягощениями сильно стимулируют синтез мышечных сократительных (миофибриллярных) белков, упражнения на выносливость будут иметь большее влияние на стимуляцию синтеза митохондриальных белков (Moore et al., 2009b), тем самым обеспечивая адаптацию мышц к конкретным упражнениям. Спортсмены, тренеры и ученые хорошо осведомлены о влиянии физических упражнений и питания на адаптивную реакцию на тренировку.Следовательно, проводится большая работа по определению диетических стратегий, которые способствуют адаптивному ответу на длительные тренировки и оптимизируют эффективность тренировок. В этой статье будут обсуждаться потенциальные преимущества употребления белка во время тренировки как средства поддержки адаптивного ответа на тренировку с физической нагрузкой.

ТРЕНИРОВКА И ЕДА ​​

Одно упражнение увеличивает синтез белка в скелетных мышцах и, в меньшей степени, скорость распада мышечного белка, тем самым улучшая баланс мышечного белка (Phillips et al., 1997). Однако чистый баланс мышечного белка будет оставаться отрицательным до тех пор, пока пища не будет принята внутрь. Другими словами, питание необходимо для правильного восстановления мышц и является предпосылкой для возникновения мышечной гипертрофии. Поэтому неудивительно, что между упражнениями и питанием существует сильная синергия. Когда белок попадает в организм после одного упражнения, скорость синтеза мышечного белка увеличивается до гораздо более высокого уровня и на более длительный период времени по сравнению с нормальной реакцией после еды (Moore et al., 2009b). Более того, недавняя работа нашей лаборатории показывает, что когда упражнения выполняются до приема белка, большая часть потребляемого белка используется для синтеза новых мышечных белков (Pennings et al., 2010). Таким образом, метаболическая судьба проглоченного белка во многом зависит от уровня физической активности, выполняемой перед употреблением пищи. Стимулирующие свойства упражнений на синтетический ответ мышечного белка после еды являются долгоживущими и сохраняются в течение длительного периода времени, вплоть до 24 часов после выполнения упражнения (Burd et al., 2011). Последнее согласуется с предыдущей работой, показывающей, что белковые добавки представляют собой эффективную диетическую стратегию для дальнейшего увеличения адаптивного ответа скелетных мышц на более длительные тренировки с отягощениями, что приводит к большему увеличению массы и силы скелетных мышц (Hartman et al., 2007 ).

Недавний метаанализ, проведенный в нашей лаборатории, подтвердил преимущества протеиновых добавок, а также показал, что существует большая вариабельность воздействия модуляции питания на адаптивный ответ скелетных мышц на длительные тренировки с отягощениями (Cermak et al., 2012). Очевидно, что впереди еще немало проблем, чтобы выяснить, как режимы приема пищи могут улучшить восстановление мышечного белка после тренировки. Многие исследовательские группы в настоящее время изучают различные индивидуальные факторы, которые могут усиливать острую реакцию синтеза мышечного белка после тренировки. Различные исследования ранее оценивали влияние количества (Moore et al., 2009a) и типа (Tang et al., 2009; Tipton et al., 2004; Wilkinson et al., 2007) пищевого белка, потребляемого после тренировки. о последующем синтезе мышечного протеина после тренировки.Другие оценивали влияние совместного приема свободных аминокислот (Koopman et al., 2008), других макроэлементов (Glynn et al., 2011; Koopman et al., 2007) и / или определенных пищевых соединений (Smith et al. , 2011), которые могут еще больше усилить синтез мышечного белка после тренировки. Обсуждение всех диетических факторов, которые могут усилить синтез мышечного белка после тренировки, выходит за рамки данной рукописи. Поэтому мы сосредоточимся на одном параметре, который, вероятно, имеет ключевое значение для стимулирования синтетической реакции мышечного белка на упражнения: времени поступления белка.

ВРЕМЯ ПРОГЛАТЫВАНИЯ БЕЛКА

Помимо количества и типа белка, потребляемого во время восстановления после тренировки, время приема белка было определено как еще один ключевой фактор, модулирующий анаболизм мышечного белка после тренировки. Levenhagen et al. (2001) были одними из первых, кто сообщил о более положительном чистом белковом балансе после приема белковой (содержащей) добавки сразу после тренировки по сравнению с введением той же добавки через 3 часа после тренировки.Как следствие, в настоящее время обычно рекомендуется принимать 20 г высококачественного пищевого белка сразу после прекращения упражнений, чтобы оптимизировать восстановление после упражнений (Moore et al., 2009a). Однако более поздние исследования показывают, что белок может потребляться даже до и / или во время тренировки, чтобы дополнительно стимулировать наращивание мышечного белка после тренировки (Beelen et al., 2008a, 2011b; Koopman et al., 2004; Tipton et al., 2001). Типтон и др. (2001) сообщили, что смесь из 6 г незаменимых аминокислот и 35 г сахарозы, принятая перед тренировкой, была даже более эффективной для стимуляции синтеза мышечного белка, чем употребление той же смеси сразу после тренировки.Авторы предположили, что это может быть связано с комбинацией повышенных уровней аминокислот в то время, когда кровоток увеличивается во время упражнений, тем самым обеспечивая большую стимуляцию синтеза мышечного белка за счет увеличения доставки аминокислот в мышцы. Однако в последующем исследовании та же исследовательская группа не смогла подтвердить эти результаты при изучении влияния 20 г сывороточного протеина, потребленного до, а не через 1 час после упражнений с отягощениями, на баланс мышечного белка, измеренный в течение 4-5-часового периода восстановления. (Типтон и др., 2007). Кажется вероятным, что более длительный период восстановления во втором исследовании, по крайней мере, частично компенсировал любые ранние преимущества обеспечения белком перед тренировкой, что позволяет быстрее повышать скорость синтеза мышечного белка после тренировки за счет большей доступности аминокислот для мышца. Это предположение согласуется с недавними наблюдениями о том, что интенсивные упражнения вызывают повреждение кишечника из-за снижения кровотока в кишечнике, тем самым нарушая переваривание и кинетику всасывания диетического белка во время раннего восстановления после упражнений (van Wijck et al., 2011). Следовательно, употребление белка с пищей до и / или во время тренировки может обеспечить более эффективную стратегию кормления для улучшения доступности аминокислот во время раннего восстановления после тренировки.

В серии исследований мы также оценили влияние снабжения белком до и во время тренировки на скорость синтеза мышечного белка, измеренную во время физических упражнений (Beelen et al., 2008a, 2011b; Koopman et al., 2004). В первом исследовании спортсмены-любители употребляли напитки, содержащие углеводы (0.15 г / кг массы тела / час) с дополнительным белком или без него (0,15 г / кг массы тела / час) до и в течение 2 часов упражнений с отягощениями. Используя современную методологию стабильных изотопов, было показано, что совместный прием белков до и во время упражнений с отягощениями существенно увеличивает скорость синтеза мышечного белка во время упражнений (Beelen et al., 2008a). Способность увеличивать скорость синтеза мышечного белка во время упражнений продлевает период времени, в течение которого может быть облегчен адаптивный ответ скелетных мышц.

Рис. 1. Прием диетического белка до и во время упражнений с отягощениями стимулирует синтез мышечного белка во время упражнений. Скорость фракционного синтеза (FSR) смешанного мышечного белка во время тренировки после приема углеводов (CHO) или углеводов плюс белок (CHO + PRO). Значения представляют собой средние значения ± SEM. * существенно отличается от CHO. Рисунок перерисован из Beelen et al. (2008) Am. J. Physiol. 295; E70-77, Американское физиологическое общество.

Было высказано предположение, что наблюдаемое влияние совместного потребления белка (с углеводами) на скорость синтеза смешанного мышечного белка во время упражнений ограничивается лишь периодическими упражнениями с отягощениями (Beelen et al., 2008a; Fujita et al., 2009). Заманчиво предположить, что наращивание мышечного белка происходит во время коротких периодов отдыха между подходами к упражнениям. Следовательно, ведутся дискуссии о том, может ли прием диетического белка до и / или во время тренировки также стимулировать скорость синтеза мышечного белка во время непрерывных физических упражнений на выносливость. Предыдущие исследования ясно показали, что совместный прием белков во время длительных упражнений на выносливость улучшает белковый баланс всего тела (Koopman et al., 2004). Более того, в то время как белковый баланс всего тела оставался отрицательным, когда потреблялись только углеводы, совместный прием белков с пищей улучшал белковый баланс всего тела за счет увеличения синтеза белка, а также уменьшения расщепления белка, что приводило к положительному белковому балансу в течение 5 часов. длительных упражнений на выносливость. Поскольку измерения на уровне всего тела не обязательно отражают ткань скелетных мышц, было проведено дополнительное исследование для оценки скорости синтеза мышечного белка во время упражнений на выносливость при приеме углеводов или углеводов плюс белок.Интересно, что это исследование показало, что скорость синтеза мышечного белка была выше во время упражнений по сравнению со скоростью синтеза белка натощак перед тренировкой (Beelen et al., 2011b). Однако значительных различий в скорости синтеза мышечного белка между исследованием углеводов и углеводов и белков не наблюдалось, несмотря на явные различия в белковом балансе всего тела. Необходимы будущие исследования для оценки скорости синтеза мышечного белка при более продолжительных упражнениях, поскольку более длительные тренировки (> 3-5 часов) позволят выявить различия в скорости фракционного синтеза белка.Очевидно, что необходима дополнительная работа, чтобы рассмотреть актуальность возможности стимулировать синтез мышечного белка во время сопротивления, а также при упражнениях на выносливость, тем самым увеличивая временные рамки для увеличения скорости синтеза мышечного белка.

ОКНО ВОЗМОЖНОСТЕЙ

Итак, каковы предпочтительные сроки приема протеиновых добавок при попытке оптимизировать адаптивную реакцию на последовательные тренировки? Хотя это кажется простым вопросом, ответ на него сложен.Упражнения стимулируют синтез мышечного протеина на несколько часов после одного упражнения. Прием белка дополнительно усиливает реакцию синтеза мышечного белка после тренировки. Таким образом, неудивительно, что добавление протеина во время длительных тренировок с отягощениями обычно приводит к большему увеличению массы и / или силы скелетных мышц. Обычно рекомендуется давать 20-25 г высококачественного протеина сразу после тренировки, чтобы максимизировать синтетический ответ мышечного протеина во время быстрого восстановления (Beelen et al., 2011а). Однако, как обсуждалось ранее, окно возможностей для повышения скорости синтеза мышечного белка не ограничивается несколькими часами быстрого восстановления после тренировки. Синтез мышечного белка стимулируется уже во время тренировки, когда белок поступает до и / или во время тренировки. Поэтому было бы разумно, особенно в случае более длительных тренировок на выносливость (> 3 ч), употреблять немного белка до и во время тренировки. Последнее может предотвратить избыточный распад мышечного белка и повысить синтез мышечного белка во время тренировки.Эта диетическая стратегия может способствовать восстановлению мышц и повысить эффективность тренировок, особенно для тех, кто проводит много часов в тренировках.

Тем не менее, это все еще дает упрощенное представление о роли питания и физических упражнений в восстановлении скелетных мышц. Адаптивная реакция скелетных мышц на упражнения не ограничивается самой тренировкой и последующими часами быстрого восстановления после тренировки. Сообщалось, что скорость синтеза базального мышечного белка и синтетический ответ мышечного белка на прием пищи увеличиваются до 24 часов после тренировки с отягощениями (Burd et al., 2011). Такие результаты предполагают, что окно возможностей для модуляции адаптивного ответа скелетных мышц на упражнения намного больше и также зависит от общего тренировочного статуса и тренировочного статуса (Wilkinson et al., 2008).

Окно возможностей, вероятно, также распространяется на ночное восстановление во время сна, но, что касается очевидных методологических проблем, это редко изучается. Недавно мы оценили влияние упражнений, выполняемых вечером, на синтез мышечного белка во время последующего восстановления в течение ночи (Beelen et al., 2008b). Хотя увеличение скорости синтеза мышечного белка наблюдалось в течение первых нескольких часов быстрого восстановления после тренировки, скорость синтеза мышечного белка оставалась неожиданно низкой во время ночного сна. Очевидно, что, хотя употребление диетического белка после тренировки стимулирует синтез мышечного белка на острых этапах восстановления после тренировки, повышенная скорость синтеза не сохранялась во время последующего ночного сна. Используя различные модели, мы установили, что прием белка перед сном (через прием пищи, Res et al., 2012) или во время сна (кормление через назогастральный зонд, Groen et al., 2011) сопровождается правильным перевариванием и всасыванием диетического белка, повышением доступности аминокислот в плазме и стимулированием чистого прироста мышечного белка в течение ночного сна. Таким образом, ночь обеспечивает еще одно интересное расширение окна возможностей, в течение которого можно облегчить адаптивный процесс. Будет сложно определить, существует ли на самом деле ограниченное «окно возможностей» для диетических вмешательств с целью улучшения адаптации скелетных мышц.Ясно, что еще слишком рано давать однозначный ответ о влиянии распределения диетического белка в течение дня и ночи на максимальную реакцию на тренировку.

БЕЛК КАК ЭРГОГЕННАЯ ПОМОЩЬ

Прием диетического белка во время и / или сразу после каждой тренировки способствует восстановлению мышц и может помочь повысить эффективность тренировок. Однако за последние несколько лет также высказывались предположения, что употребление белка во время упражнений может напрямую улучшить производительность во время соревнований.Айви с соавторами (2003) были первыми, кто опубликовал статью, в которой они сообщили о повышении работоспособности у тренированных велосипедистов после приема углеводов и белков во время длительной езды на велосипеде. Было набрано девять велосипедистов, которые ездили на велосипеде до изнеможения, принимая напитки, содержащие углеводы, углеводы плюс белок, или ароматизированную воду. Авторы сообщают, что прием углеводного раствора с добавлением белка повышает выносливость по сравнению с приемом только углеводного раствора.Однако причина такого улучшения характеристик осталась неясной. С тех пор были опубликованы дополнительные исследования (Ivy et al., 2003; Saunders et al., 2004, 2007), в которых сообщалось о значительно большем времени до истощения после приема углеводов и белков во время более длительных упражнений на выносливость (рис. 2). Более поздние исследования не смогли подтвердить эти выводы (Lee et al., 2008; Martinez-Lagunas et al., 2010; Romano-Ely et al., 2006; Saunders et al., 2009; Valentine et al., 2008).

Рис. 2: Обзор исследований, изучающих влияние потребления белка с пищей во время упражнений на выносливость на последующую работоспособность. В различных исследованиях работоспособность оценивалась либо по времени до изнеможения (красный), либо по результатам испытаний на время (синий). *: значительное улучшение работоспособности после одновременного приема белков во время упражнений.

Очевидно, что в некоторых исследованиях сообщалось о существенном (10-30%) улучшении времени до истощения, подразумевая, что одновременный прием белков во время упражнений может представлять собой эффективную диетическую стратегию для повышения работоспособности.Однако нет никаких очевидных механистических объяснений наблюдаемого влияния одновременного приема белков на время до истощения. Поэтому маловероятно, что такое значительное увеличение времени до истощения приведет к аналогичным улучшениям в выполнении упражнений в более практичных спортивных условиях, имитирующих обычные спортивные соревнования. При оценке влияния спортивных напитков на результаты упражнений, как правило, предпочтительнее оценивать результаты на время. Испытания на время показали большую достоверность, чем испытания на время до истощения, потому что они обеспечивают хорошее физиологическое моделирование фактических показателей и, как было показано, хорошо коррелируют с реальными показателями (Currell & Jeukendrup, 2008).Следовательно, в нескольких исследованиях изучались предлагаемые острые эргогенные преимущества приема углеводов и белков на результаты гонок на время. Однако ни одно из этих исследований не выявило каких-либо острых эффектов совместного потребления белка во время упражнений на повышение производительности (Breen et al., 2010; Madsen et al., 1996; Osterberg et al., 2008; van Essen & Gibala, 2006). Короче говоря, нет убедительных доказательств того, что совместное употребление диетического белка во время упражнений напрямую улучшает работоспособность при потреблении достаточного количества углеводов.

ПИТАТЕЛЬНЫЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СПОРТСМЕНА

1. Обеспечьте достаточное количество белка (20-25 г) с каждым основным приемом пищи
2. Принимайте вместе некоторое количество белка до и во время длительных упражнений
3. Принимайте 20-25 г белка сразу после тренировки
4. Употребляйте белок перед сном

РЕЗЮМЕ

Прием диетического белка после тренировки стимулирует синтез мышечного белка после тренировки, стимулирует накопление чистого мышечного белка и способствует адаптивной реакции скелетных мышц на длительные тренировки.Недавние исследования показывают, что употребление протеина до и / или во время тренировки уже стимулирует синтез мышечного протеина еще до окончания тренировки. Таким образом, употребление белка до и / или во время длительных тренировок может препятствовать распаду мышечного белка, стимулировать синтез мышечного белка и дополнительно усиливать адаптивный ответ скелетных мышц на тренировку с физической нагрузкой. Одновременный прием белков во время упражнений не приводит к резкому повышению работоспособности, но может повысить эффективность тренировок.

ССЫЛКИ

Билен, М., Р. Купман, А.П. Гийсен, Х. Вандерейт, А.К. Kies, H. Kuipers, W.H. Сарис и Л.Дж. ван Лун (2008a). Совместное употребление белков стимулирует синтез мышечного белка во время упражнений с отягощениями. Являюсь. J. Physiol. 295: E70-77.

Белен, М. ,, М., Тиланд, А., П, Гийсен, Х., Вандерейт, А., К., Кис, Х., Койперс, В., Х., Сарис, Р., Купман, и Л. Дж. Ван Лун (2008b). Совместный прием углеводов и белкового гидролизата стимулирует синтез мышечного белка во время упражнений у молодых мужчин без дальнейшего увеличения во время последующего восстановления в течение ночи.J. Nutr. 138: 2198-2204.

Билен, М., Л.М. Берк, М.Дж. Гибала и Л.Дж. ван Лун (2011a). Стратегии питания, способствующие восстановлению после тренировки. Int. J. Sport Nutr. Упражнение. Метаб. 20: 515-532.

Белен М., А. Зоренц, Б. Пеннингс, Дж. М. Зенден, Х. Койперс и Л. Дж. Ван Лун (2011b). Влияние совместного потребления белка на синтез мышечного белка во время непрерывных упражнений на выносливость. Являюсь. J. Physiol. 300: E945-954.

Брин, Л., К. Типтон и А. Джукендрап (2010).Не влияет углеводно-протеиновый состав на велотренажер и показатели восстановления. Med. Sci. Спортивные упражнения. 42: 1140-1148.

Burd, N.A., D.W. Уэст, Д. Мур, П.Дж. Атертон, А.В. Staples, T. Prior, J.E. Tang, M.J. Rennie, S.K. Бейкер, С. Филлипс (2011). Повышенная аминокислотная чувствительность при синтезе миофибриллярного белка сохраняется до 24 часов после упражнений с отягощениями у молодых мужчин. J. Nutr. 141: 568-573.

Cermak, N.M., P.T. Res, L.C.P.G.M. де Гроот, W.H.M. Сарис, Л.Дж. Ван Лун (2012). Белковые добавки усиливают адаптивную реакцию скелетных мышц на силовые тренировки: метаанализ. Являюсь. J. Clin. Nutr., В печати.

Currell, K., and A.E. Jeukendrup (2008). Обоснованность, надежность и чувствительность показателей спортивных результатов. Sports Med. 38: 297-316.

Fujita, S., H.C. Дрейер, М.Дж. Драммонд, Э. Глинн, Э. Вольпи и Б. Б. Расмуссен (2009). Прием незаменимых аминокислот и углеводов перед тренировкой с отягощениями не усиливает синтез мышечного белка после тренировки.J. Appl. Physiol. 106: 1730-1739.

Глинн, Э.Л., К.С. Фрай, М.Дж. Драммонд, Х.С. Дрейер, С. Дханани, Э. Вольпи и Б. Б. Расмуссен (2011). Распад мышечного белка играет второстепенную роль в анаболической реакции белка на потребление незаменимых аминокислот и углеводов после упражнений с отягощениями. Являюсь. J. Physiol. 299: R533-540.

Groen, B.B., P.T. Рес, Б. Пеннингс, Э. Хертл, Дж. М. Зенден, W.H.M. Сарис и Л.Дж. ван Лун (2011). Внутрижелудочное введение белка стимулирует синтез мышечного белка в течение ночи у пожилых мужчин.Являюсь. J. Physiol. 302: E52-60.

Хартман, Дж., Дж. Э. Тан, С. Б. Уилкинсон, М.А.Тарнопольский, Р.Л. Лоуренс, А.В. Фуллертон, С. Филлипс (2007). Употребление обезжиренного жидкого молока после упражнений с отягощениями способствует большему приросту мышечной массы, чем потребление сои или углеводов у молодых, начинающих мужчин-тяжелоатлетов. Являюсь. J. Clin. Nutr. 86: 373-381.

Айви, Дж., П. Рес, Р. Спраг и М. Видзе. (2003). Влияние углеводно-белковой добавки на выносливость во время упражнений различной интенсивности.Int. J. Sport Nutr. Упражнение. Метаб. 13: 382-395.

Купман, Р., Д.Л. Pannemans, A.E. Jeukendrup, A.P. Gijsen, J.M. Senden, D. Halliday, W.H. Сарис, Л.Дж. ван Лун и А.Дж. Вагенмейкерс (2004). Комбинированный прием белков и углеводов улучшает белковый баланс во время упражнений на сверхвысокую выносливость. Являюсь. J. Physiol. 287: E712-720.

Купман Р., М. Белен, Т. Стеллингверфф, Б. Пеннингс, W.H. Сарис, А. Кис, Х. Кейперс и Л.Дж. ван Лун (2007). Совместное употребление углеводов с белком не увеличивает синтез мышечного белка после тренировки.Являюсь. J. Physiol. 293: E833-842.

Купман Р., Л.Б. Вердейк, М. Белен, М. Горселинк, А. Круземан, А.Дж. Вагенмакерс, Х. Койперс и Л.Дж. ван Лун (2008). Совместное употребление лейцина с белком не увеличивает скорость синтеза мышечного белка после тренировки у пожилых мужчин. Br. J. Nutr. 99: 571-580.

Ли, Дж., Р. Моэн, С. Ширреффс и П. Уотсон (2008). Влияние приема молока на длительную способность к физической нагрузке у молодых здоровых мужчин. Питание 24: 340-347.

Левенхаген, Д.К., Дж.Д. Грешем, М.Г. Карлсон, Д.Дж. Марон, М.Дж. Борел и П.Дж. Флаколл (2001). Время приема питательных веществ после тренировки имеет решающее значение для восстановления гомеостаза глюкозы в ногах и белков. Am J Physiol. 280: E982-993.

Мэдсен, К., Д. Маклин, Б. Кинс и Д. Кристенсен (1996). Влияние глюкозы, глюкозы и аминокислот с разветвленной цепью или плацебо на результативность велосипеда на дистанции более 100 км. J. Appl. Physiol. 81: 2644-2650.

Мартинес-Лагунас, В., З. Динг, Дж. Бернар, Б. Ван и Дж.Плющ (2010). Добавленный белок поддерживает эффективность низкоуглеводного спортивного напитка. J. Strength Cond. Res. 24: 48-59.

Мур, Д.Р., М.Дж. Робинсон, Дж. Л. Фрай, Дж. Э. Танг, Э. Гловер, С. Уилкинсон, Т. Прайор, М.А.Тарнопольский, С. Филлипс (2009a). Дозовая реакция потребляемого белка в мышцах и синтез белка альбумина после упражнений с отягощениями у молодых мужчин. Являюсь. J. Clin. Nutr. 89: 161-168.

Мур Д.Р., Дж.Э. Танг, Н.А. Бурд, Т. Реречич, М.А. Тарнопольский, С.М. Филлипс (2009b).Дифференциальная стимуляция синтеза миофибриллярных и саркоплазматических белков при приеме белков в покое и после упражнений с отягощениями. J. Physiol. 587: 897-904.

Остерберг, К., Дж. Захвейя и Дж. Смит (2008). Углеводы и углеводы + белок для езды на велосипеде в гонках на время. J. Sports Sci. 26, 227-233.

Пеннингс, Б., Р. Купман, М. Белен, Дж. М. Зенден, W.H. Сарис и Л.Дж. ван Лун (2010). Выполнение упражнений перед приемом белка позволяет шире использовать аминокислоты, полученные из пищевого белка, для синтеза мышечного белка de novo как у молодых, так и у пожилых мужчин.Являюсь. J. Clin. Nutr. 93: 322-331.

Филлипс, С.М., К.Д. Типтон, А. Арсланд, С.Е. Вольф и Р.Р.Вулф (1997). Синтез и распад смешанного мышечного белка после упражнений с отягощениями у людей. Являюсь. J. Physiol. 273: E99-107.

Res, P.T., B. Groen, B. Pennings, M. Beelen, G.A. Уоллис, А.П. Гийсен, Дж.М.Зенден и Л.Дж. ван Лун (2012). Прием белка перед сном улучшает восстановление после тренировки в течение ночи. Med. Sci. Спортивные упражнения. 44: 1560-1569.

Романо-Эли, Б., М. Тод, М. Сондерс и Т. Сен-Лоран (2006). Влияние изокалорийного углеводно-белкового антиоксидантного напитка на результативность езды на велосипеде. Med. Sci. Спортивный. Упражнение. 38: 1608-1616.

Сондерс, М., М. Кейн и М. Тодд (2004). Влияние углеводно-белкового напитка на выносливость при езде на велосипеде и повреждение мышц. Med. Sci. Спортивные упражнения. 36: 1233-1238.

Сондерс, М., Н. Люден и Дж. Херрик (2007). Употребление перорального углеводно-белкового геля улучшает выносливость при езде на велосипеде и предотвращает повреждение мышц после тренировки.J. Strength Cond. Res. 21: 678-684.

Сондерс, М., Р. Мур, А. Кис, Н. Люден и К. Пратт (2009). Совместный прием углеводов и белкового гидролизата улучшает результаты в гонках на время в поздних упражнениях. Int. J. Sports Nutr. Упражнение. Метаб. 19: 136-149.

Смит, Г.И., П. Атертон, Д.Н. Ридс, Б.С. Мохаммед, Д. Ранкин, М.Дж. Ренни и Б. Миттендорфер (2011). Добавление в рацион жирных кислот омега-3 увеличивает скорость синтеза мышечного белка у пожилых людей: рандомизированное контролируемое исследование.Являюсь. J. Clin. Nutr. 93: 402-412.

Тан, J.E., D.R. Мур, Г. Куйбида, М.А.Тарнопольский, С. Филлипс (2009). Прием гидролизата сыворотки, казеина или изолята соевого белка: Влияние на синтез смешанного мышечного белка в состоянии покоя и после упражнений с отягощениями у молодых мужчин. J. Appl. Physiol. 107: 987-992.

Типтон, К. Д., Б. Б. Расмуссен, С. Л. Миллер, С. Вольф, С. Оуэнс-Стовалл, Б. Петрини и Р.Р.Вулф (2001). Выбор времени приема углеводов и аминокислот изменяет анаболический ответ мышц на упражнения с отягощениями.Являюсь. J. Physiol. 281: E197-206.

Типтон, К.Д., Т.А. Эллиотт, М. Кри, С. Вольф, А.П. Сэнфорд и Р.Р. Вулф (2004). Прием казеина и сывороточных белков приводит к анаболизму мышц после упражнений с отягощениями. Med. Sci. Спортивные упражнения. 36: 2073-2081.

Типтон, К.Д., Т.А. Эллиотт, М. Кри, А.А. Арсланд, А.П. Сэнфорд и Р.Р. Вулф (2007). Стимуляция синтеза чистого мышечного протеина за счет приема сывороточного протеина до и после тренировки. Являюсь. J. Physiol. 292: E71-76.

Валентин, Р., М. Сондерс, М. Тодд и Т. Сен-Лоран (2008). Влияние углеводно-белкового напитка на велосипедную выносливость и показатели мышечного нарушения. Int. J. Sport Nutr. Упражнение. Метаб. 18: 363-378.

ван Эссен, М., и М.Дж. Гибала (2006). Неспособность белка улучшить результаты гонок на время при добавлении в спортивный напиток. Med. Sci. Спортивные упражнения. 38: 1476-1483.

van Wijck, K., K. Lenaerts, L.J. van Loon, W.H. Петерс, В.А.Бурман и Ч. Деджонг (2011). Гипоперфузия внутренних органов, вызванная физическими упражнениями, приводит к дисфункции кишечника у здоровых мужчин.PLoS One 6, e22366.

Уилкинсон, С.Б., М.А.Тарнопольский, М.Дж. Макдональд, Дж.Р. Макдональд, Д. Армстронг, С.М. Филлипс (2007). Потребление жидкого обезжиренного молока способствует большему наращиванию мышечного белка после упражнений с отягощениями, чем потребление изонитрогенного и изоэнергетического соевого протеина. Являюсь. J. Clin. Nutr. 85: 1031-1040.

Уилкинсон, С.Б., С.М. Филлипс, П.Дж. Атертон, Р. Патель, К.Э. Ярашеский, М.А.Тарнопольский, М.Дж. Ренни (2008). Дифференциальное влияние упражнений на сопротивление и выносливость в сытом состоянии на фосфорилирование сигнальных молекул и синтез белка в мышцах человека.J. Physiol. 586: 3701-3717.

Взаимосвязь между электролитным и аминокислотным составами пота во время упражнений предполагает роль аминокислот и K + в реабсорбции Na + и Cl- из пота

Abstract

Концентрации свободных аминокислот и [K ⁺ ] в человеческом поту могут быть во много раз выше, чем в плазме. И наоборот, [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] в поту являются гипотоническими по отношению к плазме.Было высказано предположение, что аминокислоты и K ⁺ прямо или косвенно связаны с резорбцией Na ⁺ и Cl ^— в потовых протоках. Подразумевается, что по мере того, как ресурсы этих компонентов становятся ограниченными во время длительных упражнений, способность к резорбции [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] будет уменьшаться, что приведет к прогрессивному увеличению уровней потоотделения. Если бы это было так, то [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] в поту имели бы обратные отношения с [K ⁺ ] и аминокислотами во время упражнений.Пот предплечий собирали у 11 спортсменов-любителей через равные промежутки времени в течение длительного периода велосипедных упражнений через 15, 25, 35, 45, 55 и 65 минут. Испытуемые также предоставили образцы пассивного пота через 15 минут тепловой стимуляции. Образцы пота анализировали на концентрацию аминокислот, Na ⁺ , Cl ^—, K ⁺ , Mg ²⁺ и Ca ²⁺ . Пот при физической нагрузке имел общую концентрацию аминокислот 6,4 ± 1,2 мМ через 15 минут, что было ниже, чем концентрация пассивного пота на момент 11.6 ± 0,8 мМ ( p <0,05) и показал измененный набор электролитов, что указывает на то, что упражнения стимулировали изменение состава пота. Во время периода упражнений [Na ⁺ ] в поту увеличился с 23,3 ± 3,0 мМ до 34,6 ± 2,4 мМ ( p <0,01) в течение 65 минут, в то время как общая концентрация аминокислот в поте снизилась с 6,4 ± 1,2 мМ до 3,6 ± 0,5 мМ. [Na ⁺ ] показал значительную отрицательную корреляцию с концентрациями общих аминокислот ( r = -0.97, p <0,05), K ⁺ ( r = -0,93, p <0,05) и Ca ²⁺ ( r = -0,83, p <0,05) в поту. Результаты подтвердили гипотезу о том, что аминокислоты и K ⁺ , а также Ca ²⁺ были связаны с резорбцией Na ⁺ и Cl ^—.

Образец цитирования: Мерфи Г. Р., Данстан Р. Х., Макдональд М. М., Борхес Н., Рэдфорд З., Спаркс Д. Л. и др. (2019) Взаимосвязь между электролитным и аминокислотным составами пота во время упражнений предполагает роль аминокислот и K ⁺ в реабсорбции Na ⁺ и Cl ^— из пота.PLoS ONE 14 (10): e0223381. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223381

Редактор: Томмазо Ломонако, Пизанский университет, ИТАЛИЯ

Поступила: 23 июля 2019 г .; Одобрена: 19 сентября 2019 г .; Опубликован: 3 октября 2019 г.

Авторские права: © 2019 Murphy et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи.

Финансирование: Эта работа была поддержана грантом Фонда исследований Гидеона Ланга номер G1701109 для RHD. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Хорошо известно, что эккринный пот, производимый для испарительного охлаждения человека, содержит воду, электролиты, лактат, аммиак и мочевину [1–3].Электролиты преимущественно состоят из Na ⁺ и Cl ^— и в меньшей степени K ⁺ , Mg ⁺ и Ca ⁺ . Пот также содержит ряд свободных аминокислот, включая серин, гистидин, орнитин, аланин, глицин и лизин, которые присутствуют в концентрациях, в несколько раз превышающих их соответствующие уровни в плазме [4–6]. Мало что известно о функции свободных аминокислот в поте или о том, почему они не отражают относительный состав плазмы.Было высказано предположение, что по крайней мере некоторое относительное увеличение определенных аминокислот, таких как серин, гистидин и глутаминовая кислота, связано с их функцией увлажняющих веществ в естественном увлажняющем факторе (NMF) внешних слоев кожи [5, 7, 8]. Однако малый вклад NMF вряд ли может объяснить более чем десятикратное увеличение концентрации, наблюдаемой в поте, по сравнению с плазмой [7].

Число экзокринных потовых желез на теле человека оценивается в пределах 1.6–4 x 10 ⁶ , с наибольшей плотностью на ладонях, гребнях отпечатков пальцев и подошвах стоп [9]. Ранее считалось, что основным источником электролитов пота является фильтрат серозной секреции плазмы крови через эпителий с низким трансэпителиальным сопротивлением [3, 10, 11]. Однако более поздние взгляды предполагают, что пот — это «сконструированная жидкость», находящаяся в основном под холинергическим контролем у людей; процесс начинается с активной закачки Cl ^— , а затем Na ⁺ в секреторную спираль до высокой осмоляльности, которая, в свою очередь, втягивает воду в просвет для восстановления равновесия [2].Таким образом, предварительная потовая жидкость, продуцируемая секреторной спиралью эккринной оболочки, содержит уровни Na ​​ ⁺ и Cl ^— , изотонические по отношению к плазме [3, 12]. Эта предварительная жидкость прокачивается по каналу, где Na ⁺ и Cl ^— затем активно резорбируются в различной степени в зависимости от местоположения тела [3, 13].

Проточная резорбция Na ⁺ и Cl ^— приписывается эпителиальному натриевому каналу (ENaC) и каналу трансмембранного регулятора муковисцидоза (CFTR), возникающему при прокачке Na ⁺ через ENaC и Cl ^—. следует пассивно.Это стало возможным, поскольку потеря Na ⁺ из просвета протока создает электрохимический градиент, позволяющий Cl ^— проникать в клетку через каналы CFTR [14], которые являются АТФ-зависимыми и чувствительными к pH [15]. Дополнительный Cl ^— в просвете обменивается на HCO ₃ ^— через анионообменники, встроенные в клеточную мембрану просвета [16]. Пот, выделяющийся из протока эккринных потовых желез, содержит ионы Na ⁺ и Cl ^— в концентрации 10–30% от их концентрации в плазме [17, 18].Напротив, уровень K ⁺ в последнем потоотделении обычно в 2–3 раза выше, чем в плазме [3]. Было высказано предположение, что секреция K ⁺ в потовую жидкость внутри протока может происходить в результате активной резорбции Na ⁺ , но это до конца не изучено [2]. Резорбция электролитов в протоках важна для предотвращения гипонатриемии, связанной с физической нагрузкой (EAH), которая возникает, когда уровень [Na ⁺ ] в крови падает ниже 135 ммоль / л [19]. Это обычно происходит у спортсменов, занимающихся выносливостью, из-за сочетания приема гипотонической жидкости, уменьшения или отсутствия потребления Na ⁺ с пищей и потери Na ⁺ с потом и мочой [20].Концентрации ниже 120 ммоль / л могут вызывать усталость, тошноту, острую рвоту, острые эпилептические припадки и неврологический дефицит [21].

Серин, гистидин, аланин и орнитин обычно обнаруживаются в больших количествах в поте по сравнению с соответствующими уровнями в плазме, в то время как глутамин и пролин обнаруживаются на относительно низких уровнях [4–7]. На сегодняшний день было предложено мало объяснений высокой концентрации аминокислот в поте, и нет понимания того, почему глутамин и пролин избирательно законсервированы.Формирование подробной модели клеточных механизмов, которые способствуют высокой концентрации аминокислот в поте, является неотъемлемой частью определения влияния пота на потери аминокислот. Предыдущие исследования показали, что содержание аминокислот в поте снижается в процессе упражнений [7]. В более раннем исследовании, в ходе которого были собраны и проанализированы образцы пота из нижней части спины у четырех спортсменов во время тренировки, было отмечено, что [Na ⁺ ] постепенно увеличивалось в течение первых 40 минут упражнения, а затем стабилизировалось на 26.2 мМ (± 19,4 мМ) [22]. Физиологические последствия увеличения потерь Na ⁺ с потом с течением времени и снижения уровней аминокислот могут быть связаны с тепловой адаптацией и представляют собой механизм для нее.

Поскольку сообщалось о значительно более высоких концентрациях некоторых аминокислот и K ⁺ в поте, чем в плазме [6, 23, 24], было выдвинуто предположение, что эти компоненты могут быть прямо или косвенно вовлечены в процесс резорбция Na ⁺ и Cl ^— в потоотделении.Изменения в потовой концентрации Mg ²⁺ и Ca ²⁺ также потенциально могут способствовать процессам резорбции. Таким образом, было высказано предположение, что если аминокислоты K ⁺ , Mg ²⁺ и Ca ²⁺ участвовали в резорбции Na ⁺ и Cl ^—, то [Na ⁺ ] и [ Cl ^— ] будет обратно коррелировать с концентрациями этих компонентов пота на протяжении периода физических упражнений. Целью настоящего исследования было изучить возможные отношения между [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] с [K ⁺ ], [Mg ²⁺ ], [Ca ²⁺ ] и аминокислоты в поте, собранные у спортсменов-любителей в течение определенного периода велосипедных упражнений.Влияние физических упражнений на состав пота также проверялось сравнением с потом, собранным в условиях пассивной тепловой стимуляции.

Материалы и методы

Заявление об этике

Все процедуры, выполняемые в исследованиях с участием людей, соответствовали этическим стандартам институционального и / или национального исследовательского комитета, а также Хельсинкской декларации 1964 года и более поздним поправкам к ней или сопоставимым этическим стандартам.

Одиннадцать спортсменов-любителей были набраны из кампусов Университета Ньюкасла в Уримбе и Каллагане для участия в 65-минутном велосипедном занятии для сбора пота (семь мужчин (вес 85 ± 9 кг, рост 1,9 кг).8 ± 0,05 м) и четырех самок (вес 65 ± 7, рост 1,7 ± 0,05 м) в возрасте 28 ± 10 лет. Группа выполняла в среднем 5,2 часа физических упражнений в неделю за две недели до исследования (стандартное отклонение ± 2,65 часа, диапазон 2–10,5 часов). Это исследование было одобрено Комитетом по этике исследований на людях Университета Ньюкасла (номер одобрения: H-2014-0086), и участники предоставили письменное информированное согласие перед включением в исследование.

Все спортсмены предоставили образец пассивного пота с предварительно вымытого предплечья, сидя в отапливаемой палатке при 32 ° C (± 0.4 ° C) до 15 минут. Всем участникам промыли предплечья мягким моющим средством и теплой водой до локтя, а затем высушили чистым бумажным полотенцем. Собранный пот аспирировали в Monovette ^™ и хранили при 4 ° C до анализа. Однако только у шести из одиннадцати участников был получен адекватный образец пота во время пассивного сбора пота.

Участники прошли тест YMCA Sub Maximal Cycle Ergometer для определения максимальной прогнозируемой нагрузки [25, 26].Пластиковый пакет был запечатан вокруг одной руки каждого участника чуть ниже локтя для сбора пота. Участники катались на велоэргометре Monark при температуре 32 ° C (± 0,4 ° C) и относительной влажности 42–57% при 60% прогнозируемом VO ₂ max в общей сложности 65 минут. Образцы пота были собраны после 15, 25, 35, 45, 55 и 65 минут упражнений. Участник демонтировал велоэргометр, мешок был удален, руки каждого участника были повторно вымыты и запечатаны чистым пакетом. Пот, собранный в пакете, переносили в транспортную пробирку Monovette ^™ , которую затем хранили при 4 ° C до анализа.

Аминокислоты в образцах пота экстрагировали и обрабатывали с помощью набора образцов Phenomenex ^® EZ: faast ^TM для анализа методом газовой хроматографии с пламенно-ионизационным детектором (GC-FID), как описано ранее [7]. Для анализа всех образцов использовали колонку Zebron ^® с 50% фенилполисилоксаном и 50% метилполисилоксаном (ZB-50) с размерами 10 м x 0,25 мм и толщиной пленки 0,25 мкм. Использовался импульсный метод без деления потока с начальной температурой 150 ° C, которая повышалась со скоростью 32 ° C в минуту до температуры выдержки 320 ° C.Скорость потока составляла 2 мл / мин, а газом-носителем был гелий. Общее время работы составило 7,64 минуты. Все операции GC-FID контролировались с помощью программного обеспечения Agilent ^® ChemStation ^TM , которое было откалибровано для каждой аминокислоты со стандартными концентрациями 5, 10, 20, 30 и 40 нм / 100 мкл относительно соответствующей площади пика сигнала FID. Норвалин (20 нм / 100 мкл) добавляли в начале каждой пробоподготовки в качестве внутреннего стандарта. Аминокислоты, которые можно интегрировать этим методом, включали L-аланин, L-саркозин, L-глицин, α-аминомасляную кислоту, L-валин, ß-аминоизомасляную кислоту, L-лейцин, L-аллоизолейцин, L-изолейцин, L -реонин, L-серин, L-пролин, L-аспарагин, L-тиопролин, L-аспарагиновая кислота, L-метионин, L-гидроксипролин, L-глутаминовая кислота, L-фенилаланин, α-аминоадипиновая кислота, α-аминопимелиновая кислота , L-глутамин, L-орнитин, глицил-пролин (дипептид), L-лизин, L-гистидин, L-гидроксилизин, L-тирозин, пролин-гидроксипролин (дипептид), L-триптофан, L-цистатионин и L-цистин .Общие концентрации аминокислот были основаны на суммировании измеренных индивидуальных аминокислот.

Для измерения концентраций Na ⁺ , Mg ²⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺ в поту образцы разбавляли 1: 100 в 2% NHO ₃ в Labcon ^® MetalFree 15 мл тюбик и тщательно перемешивают в течение 30 секунд. Образцы оставляли для переваривания в течение 48–72 часов перед тем, как 10 мкл смеси внутреннего стандарта Agilent, содержащей 100 ppm Li6, Sc, Ge, In, Lu, Rh, Tb и Bi, были добавлены к каждому образцу для получения конечной концентрации 100 частей на миллиардКаждый образец обрабатывали на Agilent ICP-MS 7900. Для определения концентраций Na ⁺ , Mg ²⁺ , K ⁺ и Ca ²⁺ в каждом образце использовали стандарты высокой чистоты ^™ ICP-AM- Смесь 15-1M использовалась для изготовления калибровочных стандартов с концентрациями 0, 1, 5, 10, 50, 100, 500, 1000, 5000 и 10000 частей на миллиард. Они были приготовлены свежеприготовленными и запускались непосредственно перед каждой партией проб пота, чтобы получить калибровочную кривую из 10 точек, используемую после завершения партии Agilent Technologies MassHunter 4.2 Программное обеспечение рабочей станции для количественного определения [Na ⁺ ]. [Cl ^—] определяли таким же образом с 8-точечной калибровочной кривой (0 частей на миллиард, 0,606 частей на миллиард, 6,06 частей на миллиард, 60,6 частей на миллиард, 0,606 частей на миллион, 6,06 частей на миллион, 15,15 частей на миллион и 30,3 частей на миллион), полученной из 10 000 частей на миллион. основной раствор Fluka NaCl в воде Milli Q. Смесь внутреннего стандарта была добавлена ​​к обоим калибровочным стандартам, доведя конечную концентрацию до 100 частей на миллиард.

Концентрации электролитов и аминокислот в протоколе упражнений были проанализированы с использованием однофакторных дисперсионных анализов с повторными измерениями.После значительных временных эффектов дальнейший анализ был проведен с использованием теста множественного диапазона Дункана. Кроме того, корреляции Пирсона были выполнены для оценки взаимосвязи между исходными переменными. Все статистические анализы проводились с использованием TIBCO Software Inc. (2017), Statistica (система программного обеспечения для анализа данных), версия 13, и статистическая значимость была принята на уровне p <0,05.

Результаты

Оценки электролитов и аминокислот в поте суммированы в таблице 1 со ссылкой на сравнения с литературными значениями для состава плазмы (электролиты [27] и [28]; плазма [29]).[Na ⁺ ] и [Cl ^— ] присутствовали в пассивном поту в концентрации 10% от плазменных концентраций, [Mg ²⁺ ] при 22% и [Ca ²⁺ ] при 34%, тогда как [K ⁺ ] был в два раза более концентрированным, чем в плазме. Средний общий уровень аминокислот был почти в четыре раза выше в пассивном потоотделении по сравнению с литературными значениями для плазмы. Серин, глицин, аланин, орнитин и аспарагиновая кислота были наиболее распространенными аминокислотными компонентами пота.Аспарагиновая кислота была в 100 раз больше сконцентрирована в пассивном поте, чем в плазме и серине, орнитин и глицин были в 26, 14 и 7,4 раза выше, чем соответствующие уровни в плазме, опубликованные в литературе. В пассивном потоотделении были обнаружены только следовые количества глутамина (таблица 1).

Таблица 1. Средние концентрации электролитов и аминокислот в поте, собранные у спортсменов-любителей, измеряли в шести временных точках в течение 65-минутного периода упражнений для сравнения с концентрациями в плазме, указанными в литературе.

Образцы пассивного пота были собраны у шести участников.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223381.t001

Первые пробы пота, взятые после 15 минут упражнений, показали заметные отличия по составу от образцов пассивного пота (Таблица 1). Среднее значение [Na ⁺ ] и [Cl ^—] увеличилось на 8,9 мМ и 6,25 мМ соответственно после 15 минут упражнений по сравнению с пассивным потоотделением, хотя эти изменения не были статистически значимыми.[K ⁺ ] был снижен на 2,1 мМ, и наблюдалось значительное снижение [Mg ²⁺ ] и [Ca ²⁺ ] на 0,08 и 0,29 мМ соответственно ( p <0,05). Наблюдалось значительное снижение среднего общего уровня аминокислот по сравнению с пассивным потом (6,4 против 11,6 мМ) ( p <0,05). Отдельные аминокислоты серин, глицин, орнитин, валин, глутаминовая кислота, лейцин, тирозин, изолейцин, лизин, фенилаланин, аспарагин, триптофан и метионин были значительно ниже в поте при физической нагрузке через 15 минут, чем в образцах пассивного пота ( p < 0.05, таблица 1).

Концентрация электролитов изменялась в течение периода упражнений. [Na ⁺ ] и [Cl ^—] увеличились с 23,3 мМ и 17,2 мМ за 15 минут ( p < 0,05) до 34,6 и 28,6 мМ соответственно за 65 минут (Фиг.1 (A)). Напротив, общая концентрация аминокислот в поте снизилась с 6,4 мМ через 15 минут до 3,6 мМ через 65 минут, хотя это было незначительно. [K ⁺ ] пот при тренировке снизился с 8,2 мМ до 5.5 мМ через 65 минут, но [Mg ²⁺ ] оставался относительно постоянным на протяжении всего периода упражнений (рис. 1 (B)). [Ca ²⁺ ] уменьшилось между 15 и 25 минутами, но оставалось стабильным в течение оставшихся 50 минут упражнений.

Рис. 1.

(a) Концентрации Na ⁺ и Cl ^— (первичная ось) и средние общие концентрации аминокислот (вторичная ось) в поте при физической нагрузке (мМ), оцениваемые с десятиминутными интервалами от 15 до 65 минут упражнений (n = 11).Концентрации Na ⁺ , Cl ^— и общего количества аминокислот в пассивном потоотделении (n = 6) также показаны для справки на соответствующих осях. (b) , концентрации Mg ²⁺ и Ca ²⁺ (первичная ось) в поте при физической нагрузке для продолжительности упражнения показаны с аминокислотами и концентрациями K ⁺ (вторичная ось).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223381.g001

Как и предполагалось, [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] в поту от упражнений положительно коррелировали на протяжении всего периода упражнений ( р. = 0.99, p <0,05, таблица 1). Ни [Na ⁺ ], ни [Cl ^—] не были положительно связаны с каким-либо другим электролитом или аминокислотой в поту, но показали значительную отрицательную корреляцию с общими концентрациями аминокислот ( r = -0,97, r = -0,96, p <0,05), K ⁺ ( r = -0,93, p <0,05) и Ca ²⁺ ( r = -0,83, p <0,05). Значительные отрицательные ассоциации были продемонстрированы между [Na ⁺ ] и двадцатью отдельными измеренными аминокислотами, в то время как [Cl ^— ] отрицательно коррелировали с девятнадцатью из двадцати трех аминокислот, оцениваемых во время периода упражнений (Таблица 1).[K ⁺ ], [Mg ²⁺ ], [Ca ²⁺ ] в поте все положительно коррелировали друг с другом ( r > 0,82, p <0,05). [K ⁺ ] положительно коррелировал с двадцатью аминокислотами ( p <0,05), [Ca ²⁺ ] коррелировал с пятнадцатью аминокислотами ( p <0,05) и [Mg ²⁺ ] был связан с тремя аминокислотами ( p <0,05).

Обсуждение

Настоящее исследование направлено на изучение потенциальных взаимосвязей между [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] с [K ⁺ ], [Mg ²⁺ ], [Ca ²⁺ ] и аминокислоты, содержащиеся в потоотделении и потоотделении, собранные у физически активных участников в течение определенного периода велосипедных упражнений.Результаты показали, что пассивный пот, собранный за 15-минутный период, имел более высокие [K ⁺ ], [Mg ²⁺ ] и [Ca ²⁺ ] и концентрации аминокислот по сравнению с потом, собранным после 15 минут упражнений. . Напротив, [Na ⁺ ] и [Cl ^—] в пассивном потоотделении были ниже, чем наблюдаемые в потоотделении при 15-минутной тренировке. Эти дифференциальные профили аминокислот и электролитов в пассивном потоотделении и потоотделении предполагают, что состав пота физиологически регулируется упражнениями.Появление физических упражнений потребует, чтобы тело поддерживало потоотделение, чтобы противостоять более высокому тепловыделению для потребления энергии в мышцах в течение продолжительных периодов времени, поэтому потребуется более консервативный подход для удержания Na ⁺ и Cl ^—. В этих условиях упражнений организм будет ограничивать скорость потери аминокислот и K ⁺ , Ca ²⁺ и Mg ²⁺ и, как следствие, способность резорбировать Na ⁺ . и Cl ^— будет снижен, что приведет к более высоким [Na ⁺ ] и [Cl ^—] в потоотделении при физической нагрузке.Следует отметить, что K ⁺ был единственным ионом в поте при физической нагрузке в концентрации (8,2 мМ), превышающей среднее литературное значение в плазме (4,4 мМ). Это согласуется с тем, что K ⁺ играет главную роль в процессе образования пота и / или резорбции Na ⁺ .

Во время периода физических упражнений наблюдалось постепенное увеличение [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] в поту, в то время как [K ⁺ ], [Mg ²⁺ ] и [Ca ²⁺ ] и аминокислот уменьшилось.В текущем исследовании интенсивность упражнений и условия окружающей среды поддерживались постоянными, чтобы обеспечить постоянную скорость потоотделения [6, 30]. Постепенное увеличение [Na ⁺ ] и [Cl ^—], таким образом, интерпретировалось как указание на то, что способность резорбировать Na ⁺ и Cl ^— во время прохождения через проток уменьшалась в течение периода физической нагрузки. Напротив, [K ⁺ ] в поте снижался после 15 минут упражнений и продолжал снижаться с течением времени до уровней, которые были ближе к литературным уровням в плазме, но все еще превышали их на 65 минут.Средний общий уровень аминокислот также примерно вдвое превышал литературные значения в плазме после 15 минут упражнений и постепенно снижался, приближаясь к уровням, эквивалентным плазме, на 55–65 минут. В результате наблюдались сильные положительные корреляции между концентрациями аминокислот в поте и [K ⁺ ], причем оба этих компонента имели сильные отрицательные корреляции с [Na ⁺ ] и [Cl ^— ]. Эти результаты предполагают обратные физиологические отношения между [Na ⁺ ] и [Cl ^—] в поте с [K ⁺ ] и аминокислотами, которые модулируются началом и продолжительностью упражнения.

Содержание in vivo аминокислот в первичной потовой жидкости, продуцируемой секреторной спиралью, не исследовалось независимо от пота, покидающего резорбтивный проток, как это было достигнуто с in vitro и исследованиями электролитов пота из иссеченных желез [31]. Было бы разумно предположить, что уровни аминокислот в первичной потовой жидкости, образующейся в секреторной спирали, будут меньше или аналогичны уровням в плазме, без каких-либо опубликованных литературных данных о переносчиках аминокислот, действующих в этой части железы или во всем трансдермальном теле. воздуховод.Потенциальным транспортером, который облегчает обмен аминокислот на внеклеточные субстраты, является белок ASCT-1 из семейства транспортеров аланин / серин / цистеин (ASCT) [32]. Было обнаружено, что экспрессия мРНК ASCT-1 экспрессируется во всех типах тканей человека, которые были протестированы с помощью нозерн-блоттинга, причем наибольшие концентрации наблюдались в тканях мозга, мышц и поджелудочной железы [33]. Белок ASCT-1 транспортирует аланин, серин, цистеин и треонин при симметричном и электронейтральном обмене одной из этих цвиттерионных аминокислот на один ион Na ⁺ [34].Поскольку ASCT-1 имеет высокое сродство к серину и аланину, присутствие этого переносчика в протоках потовых желез может обеспечить дополнительный механизм, с помощью которого регенерируется Na ⁺ за счет небольших нейтральных аминокислот. Работа этого транспортера будет соответствовать очень высоким уровням серина и аланина, измеренным в поту. Другие системы транспорта аминокислот, вероятно, будут задействованы, учитывая сильную обратную корреляцию между [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] с концентрациями восемнадцати аминокислот, [K ⁺ ], [Mg ²⁺ ] и [Ca ²⁺ ] в поту.

После того, как первичная потовая жидкость образовалась в секреторной спирали, аминокислоты и K ⁺ могут быть перенесены в первичную потовую жидкость во время прохождения через внутрикожный проток, чтобы сбалансировать резорбцию Na ⁺ и Cl ^—. . Было высказано предположение, что K ⁺ теряется из клеток протока через каналы утечки в результате резорбции Na ⁺ в попытке поддерживать осмотический баланс в клетках, но не обязательно как прямая часть Na ⁺ . работа транспортного канала [18, 31].В этом контексте Na ⁺ будет резорбироваться из первичной потовой жидкости в клетки через каналы ENaC, когда он перемещается по протоку. Изменение градиента концентрации ионов заставляет K ⁺ пассивно выходить из клетки через каналы утечки K ⁺ , что приводит к повышенным концентрациям K ⁺ в поте на поверхности кожи. Аминокислоты могут быть связаны с этим процессом или иметь независимые механизмы передачи. Ca ²⁺ и Mg ²⁺ также участвовали в процессе резорбции, показывая положительную корреляцию с K ⁺ и аминокислотами.В то время как Ca ²⁺ был связан с каналами оттока KCl [24, 35, 36], полная роль и механизм действия Mg ²⁺ и Ca ²⁺ четко не выяснены, и связь между катионы и аминокислоты в настоящее время не определены.

Повышение [Na ⁺ ] и [Cl ^— ] в течение периода физической нагрузки указывает на то, что способность к резорбции за этот период снизилась. Таким образом, было высказано предположение, что при наличии достаточного количества аминокислот и K ⁺ Na ⁺ может эффективно резорбироваться, но по мере продолжения физических упражнений и потоотделения и уменьшения запасов аминокислот и K ⁺ , тогда Na ⁺ ( и Cl ^—) не будет так эффективно рассасываться, и, таким образом, концентрация Na ⁺ и Cl ^— начнет увеличиваться в концентрации в матриксе пота.Если концентрации аминокислот и K ⁺ становятся ограниченными в клетках протока во время тренировки, то меньшее количество ионов Na ⁺ может постепенно резорбироваться, что приводит к более высоким концентрациям Na ⁺ и более низким концентрациям K ⁺ в поту, как это было раньше. наблюдается в настоящем исследовании.

Выводы

Данные этого исследования подтверждают гипотезу о том, что ключевые аминокислоты в сочетании с K ⁺ , Mg ²⁺ и Ca ²⁺ переносятся в пот, чтобы облегчить резорбцию Na ⁺ и Класс ^—.Участие аминокислот K ⁺ , Mg ²⁺ и Ca ²⁺ в резорбции Na ⁺ и Cl ^— могло бы объяснить высокие потери этих компонентов с потом во время напряжение. Во время физической активности восстановление Na ⁺ и Cl ^— важно для предотвращения гипонатриемии, связанной с физической нагрузкой (EAH). Значение для профессиональных спортсменов и спортсменов-любителей состоит в том, что одного лишь обеспечения электролитами будет недостаточно, чтобы сбалансировать потребности в восполнении запасов, возникающие при длительной нагрузке.Эти результаты могут предоставить новые знания в области спортивной медицины для управления спортсменами, которые проводят тренировки или соревнования с высокой интенсивностью и выносливостью, особенно в более теплом климате. Можно было бы даже использовать меры потерь аминокислот из-за пота, чтобы настроить добавки, чтобы минимизировать поступление из эндогенного обмена белков организма. В идеале аминокислоты и электролиты должны быть заменены с таким же профилем концентрации, как и тот, в котором они теряются, если возможно, во время или сразу после тренировки.

Список литературы

1. 1. Тейлор Н., Мачадо-Морейра, Калифорния. Региональные различия в трансэпидермальной потере воды, плотности эккринных потовых желез, скорости секреции пота и составе электролитов у людей в состоянии покоя и физических упражнений. Экстремальная физиология и медицина. 2013; 2 (4).
2. 2. Sonner Z, Wilder E, Heikenfeld J, Kasting G, Beyette F, Swaile D, et al. Микрофлюидика эккриновой потовой железы, включая распределение биомаркеров, транспорт и влияние на биочувствительность.Биомикрофлюидика. 2015; 9 (3): 031301. pmid: 26045728
3. 3. Сато К. Физиология, фармакология и биохимия эккринной потовой железы. Обзоры физиологии, биохимии и фармакологии, том 79. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg; 1977. с. 51–131. pmid: 21440
4. 4. Liappis N, Hungerland H. Количественное исследование свободных аминокислот в эккринном поте человека в нормальных условиях и при физической нагрузке. Американский журнал клинического питания.1972: 25 (7): 661–3. pmid: 5035052
5. 5. Кутышенко В.П., Молчанов М., Бескаравайны П., Уверский В.Н., Тимченко М.А. Анализ и картирование метаболомики пота с помощью ЯМР-спектроскопии высокого разрешения. PLoS ONE. 2011; 6 (12): e28824. pmid: 22194922
6. 6. Гитлиц PH, Сандерман, Ф. Уильям, Хонадель, округ Колумбия. Ионообменная хроматография аминокислот в поте, собранных у здоровых людей во время купания в сауне. Клиническая химия. 1974. 20 (10): 1305–12. pmid: 4413985
7. 7.Данстан Р.Х., Спаркс Д.Л., Даскомб Б.Дж., Макдональд М.М., Эванс Калифорния, Стивенс С.Дж. и др. Пот способствует потере аминокислот у спортсменов-мужчин во время упражнений при 32–34 ° C. PLoS One. 2016; 11 (12): e0167844. pmid: 27936120
8. 8. Роулингс А.В., Скотт И.Р., Хардинг С.Р., Баузер ПА. Увлажнение рогового слоя на молекулярном уровне. Журнал исследовательской дерматологии. 1994. 103 (5): 731–40. pmid: 7963664
9. 9. Сабо Г. Региональная анатомия кожного покрова человека с особым упором на распределение волосяных фолликулов, потовых желез и меланоцитов.Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1967. 252 (779): 447–85.
10. 10. Фромтер Э., Даймонд Дж. Путь пассивного ионного проникновения в эпителий. Nat New Biol. 1972, 235 (53): 9–13. pmid: 4502409
11. 11. Лихтон И. Осмотическое давление человеческого пота. Журнал прикладной физиологии. 1957. 11 (3): 422–4. pmid: 13480953
12. 12. Брусилов С., Гордес Э. Определение осмолярности жидкости-предшественника потовых желез с помощью прямой криоскопии. J Clin Invest. 1963; 42: 920–1.
13. 13.Паттерсон MJ, Galloway SD, Nimmo MA. Вариации в региональном составе пота у нормальных мужчин. Экспериментальная физиология. 2000. 85 (6): 869–75. Epub 2001/02/24. pmid: 11187982.
14. 14. Редди М., Лайт М., Куинтон П. Активация эпителиального Na + канала (ENaC) требует функции CFTR Cl-канала. Природа. 1999. 402 (6759): 301–4. pmid: 10580502
15. 15. Редди М., Куинтон П. Быстрое регулирование всасывания электролитов в потовых протоках. Журнал мембранной биологии.1994. 140 (1): 57–67. pmid: 7519679
16. 16. Бовелл Д., Куинтон П., редакторы. Иммуноцитохимическая локализация анионитов (АЭ) в реабсорбирующем протоке эккринной потовой железы человека. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ-ЛОНДОН; 2002: CAMBRIDGE UNIV PRESS 40 WEST 20TH ST, НЬЮ-ЙОРК, штат Нью-Йорк, 10011–4221, США.
17. 17. Шварц И.Л., Тайсен Дж. Х. Выведение натрия и калия с потом человека. J Clin Invest. 1956; 35.
18. 18. Сато К. Механизм секреции эккринного пота.Перспективы физкультуры и спортивной медицины. Упражнение Тепло Терморегул. 1993. 6: 85–118.
19. 19. Hew-Butler T, Loi V, Pani A, Rosner MH. Гипонатриемия, связанная с физическими упражнениями: обновление 2017 г. Границы медицины. 2017; 4:21. pmid: 28316971
20. 20. О’Коннор RE. Гипонатриемия, вызванная физическими упражнениями: причины, риски, профилактика и лечение. Кливлендский медицинский журнал клиники. 2006; 73 (3): S13.
21. 21. Нигро Н., Винзелер Б., Сутер-Видмер И., Шютц П., Ариси Б., Балли М. и др.Симптомы и характеристики людей с глубокой гипонатриемией: проспективное многоцентровое обсервационное исследование. Журнал Американского гериатрического общества. 2015; 63 (3): 470–5. pmid: 25735607
22. 22. Шазманн Б., Моррис Д., Слейтер С., Бейрне С., Фэй С., Реувени Р. и др. Переносной электрохимический датчик для измерения концентрации натрия в поту в режиме реального времени. Аналитические методы. 2010. 2 (4): 342–348.
23. 23. Сато К., Фейблеман С., Добсон Р.Л. Электролитный состав пота, стимулированного фармакологически и термически: сравнительное исследование.J Invest Dermatol. 1970; 55.
24. 24. Сато К., Кан WH, Сага К., Сато К.Т. Биология потовых желез и их нарушений. I. Нормальная функция потовых желез. J Am Acad Dermatol. 1989; 20.
25. 25. Голдинг, Лос-Анджелес, Майерс CR, Sinning WE. Путь Y к физической подготовке: YMCA США; 1982.
26. 26. Бикли, доктор медицины, Бречу В.Ф., Дехойос Д.В., Гарцарелла Л., Вербер-Цион Г., Поллок М.Л. Перекрестная проверка теста эргометра субмаксимального цикла YMCA для прогнозирования VO2max.Ежеквартально исследуйте физические упражнения и спорт. 2004. 75 (3): 337–42. pmid: 15487296
27. 27. Вилкерсон Дж., Хорват С., Гутин Б., Мольнар С., Диас Ф. Содержание и концентрация электролитов в плазме во время упражнений на беговой дорожке у людей. Журнал прикладной физиологии: респираторная, экологическая и физическая физиология. 1982; 53 (6): 1529.
28. 28. Ассоциация Вальзера М. Иона. VI. Взаимодействие между кальцием, магнием, неорганическим фосфатом, цитратом и белком в нормальной плазме человека.J Clin Invest. 1961. 40 (4): 723–30.
29. 29. Армстронг, доктор медицины, Став У. Исследование уровней свободных аминокислот в плазме. II. Нормальные значения для детей и взрослых. Обмен веществ. 1973; 22 (4): 561–9. Epub 1973/04/01. pmid: 4696900.
30. 30. Фукуба Ю., Эндо М.Ю., Кондо А., Кикугава Ю., Миура К., Кашима Н. и др. Динамика кровотока в плечевой артерии при упражнениях с синусоидальной ездой на ногах у человека. Физиологические отчеты. 2017; 5 (19).
31. 31. Сато К. Индукция пота из изолированной эккринной потовой железы.Американский журнал физиологии — наследие. 1973; 225 (5): 1147–52.
32. 32. Кристенсен Х.Н., Лян М., Арчер Э.Г. Особая транспортная система, требующая Na +, для аланина, серина, цистеина и подобных аминокислот. Журнал биологической химии. 1967. 242 (22): 5237–46. pmid: 6070848
33. 33. Arriza J, Kavanaugh MP, Fairman WA, Wu Y-N, Murdoch GH, North RA, et al. Клонирование и экспрессия переносчика нейтральных аминокислот человека со структурным сходством с семейством генов переносчика глутамата.Журнал биологической химии. 1993. 268 (21): 15329–32. pmid: 8101838
34. 34. Зеранге Н., Кавано МП. ASCT-1 — нейтральный аминокислотный обменник с активностью хлоридного канала. Журнал биологической химии. 1996. 271 (45): 27991–4. pmid: 85
35. 35. Цуй С.Ю., Шлессингер Д. Эккринное развитие потовых желез и секреция пота. Экспериментальная дерматология. 2015; 24 (9): 644–50. Epub 2015/05/28. pmid: 26014472; PubMed Central PMCID: PMC5508982.
36. 36.Цуй С.Ю., Сима Дж., Инь М., Мишель М., Кунисада М., Шлессингер Д. Идентификация калиевых и хлоридных каналов в эккринных потовых железах. Журнал дерматологической науки. 2016. 81 (2): 129–31. Epub 2015/12/03. pmid: 26627722; PubMed Central PMCID: PMC5526211.

питательных веществ | Бесплатный полнотекстовый | Регулирование функции скелетных мышц аминокислотами

1. Введение: аминокислоты и здоровье

3. PGC1α и метаболизм аминокислот в скелетных мышцах

4. Аминокислоты в регуляции мышечной массы

5. Сравнение β-гидрокси-β-метилбутирата (HMB) с лейцином

6. Метаболиты валина

7. Другие метаболиты аминокислот

8. Метаболомический анализ скелетных мышц в возрасте