На массу подходы: «Сколько подходов делать на массу?» – Яндекс.Кью
Количество подходов и повторений (объем тренировки): влияние на мышечную массу
Объёмность тренировки – это термин, характеризующий количество работы, выполняемой за тренировку. Говоря простым языком, это общее количество подходов и повторений в упражнениях. В среде атлетов есть много тех, кто предпочитает высокообъемные тренировки (с большим количеством упражнений, сетов и повторов), однако не меньше тех, кто предпочитает заниматься в низкообъемном стиле (классические тренировки на силу: малое количество упражнений, повторений и подходов на группу мышц). В нашей сегодняшней статье мы разберем влияние объема тренировки на увеличение мышечной массы, а также рассмотрим ряд научных исследований на эту тему.
Согласно рекомендациям Американского колледжа спортивной медицины (ACSM), для увеличения массы мышц необходимо несколько рабочих подходов в упражнении. Согласно исследованию (Krieger JW. Single vs. multiple sets of resistance exercise for muscle hypertrophy: A meta-analysis.
Другое исследование (Burd NA,Holwerda AM, Selby KC,West DW, Staples AW, Cain NE, Cashaback JGA, Potvin JR, Baker SK, and Phillips SM. Resistance exercise volume affects myofibrillar protein synthesis and anabolic signallingmolecule phosphorylation in young men. J Physiol 588: 3119–3130, 2010) показало существенное срочное увеличение синтеза мышечного белка после тренировки высокого объёма, превышающее тренировку низкого объёма. Следует отметить, что срочное повышение синтеза белка в организме не всегда приводит к долгосрочному приросту мышечной массы, однако многочисленные продольные исследования показали увеличение гипертрофии мышц от тренировки высокого объёма:
- Исследование #1: Correa CS, Teixeira BC, Cobos RC, Macedo RC, Kruger RL, Carteri RB, Radaelli R, Gross JS, Pinto RS, and Reischak-Oliveira A ´ . High-volume resistance training reduces postprandial lipaemia in postmenopausal women. J Sports Sci 33: 1890–1901, 2015.
- Исследование
- Исследование #3: Radaelli R, Fleck SJ, Leite T, Leite RD, Pinto RS, Fernandes L, and Simao R. Dose response of 1, 3 and 5 sets of resistance exercise on strength, local muscular endurance and hypertrophy. J Strength Cond Res 29: 1349–1358, 2015.
- Исследование #4: Rønnestad BR, Egeland W, Kvamme NH, Refsnes PE, Kadi F, and Raastad T. Dissimilar effects of one- and three-set strength training on strength and muscle mass gains in upper and lower body in untrained subjects.
При анализе научной литературы, сделать однозначные выводы о том, что объемные тренировки превосходят низкообъемные в плане роста мышц не получится, поскольку результаты ряда исследований были весьма противоречивы. Тем не менее, в недавнем мета-анализе (Schoenfeld BJ, Ogborn D, and Krieger JW.
Механизм действия
Влияние объема тренировок на уровень мышечной массы очевидно связано с продолжительностью воздействия на мышечные волокна и соответствующие энергетические системы. То есть, чем дольше определенная нагрузка воздействует на них, тем к большей адаптации (как следствие – росту мышечной массы) это приводит.
Однако здесь следует учитывать один немаловажный параметр – интенсивность нагрузки. Если вы повышаете объем тренировки, то есть количество подходов, повторений и самих упражнений, за счет снижения рабочего веса, вы таким образом снижаете интенсивность нагрузки. Да, количество работы существенно возрастет, однако на рост силы и мышечной массы это повлияет в минимальной степени. Увеличится ваша выносливость за счет адаптации в работе энергетических систем и самих мышц, но на долгосрочное увеличение мышц это практически не повлияет. Кроме этого, чрезмерное повышение объема тренировки может привести к тому, что организм (мышцы, системы энергетического обеспечения) попросту не будет успевать восстанавливаться и адаптироваться к нагрузке, что непременно приведет к застою и противоположному эффекту – снижению мышечной массы, силы и выносливости.
Таким образом, многочисленные научные исследования доказывают положительное влияние от повышения объемности тренировки в части роста мышечной массы. Однако очевидно, что увеличение объема должно быть в высокоинтенсивных упражнениях, когда работа осуществляется с максимальным рабочим весом, в среднем диапазоне повторений (6-10). Например, если в вашей тренировке грудных мышц вы привыкли выполнять по 3 подхода в базовых упражнениях, попробуйте добавить по одному дополнительному подходу, сократив, например, число подходов в изолирующих движениях. Это существенно повысит объем в базовых упражнениях и, как следствие, общую интенсивность тренировки. Ну а она, в свою очередь, приведет к более мощному анаболическому отклику, выраженному в большей гипертрофии мышц.
Схемы тренировок на массу в домашних условиях
ПЛАН ТРЕНИРОВКИ НА ТУРНИКАХ И БРУСЬЯХ №1
ПОНЕДЕЛЬНИК и ПЯТНИЦА
1)Отжимания на брусьях (ноги согнуты под углом 90 градусов) 4 подхода по 20 повторений
2)Подтягивания широким хватом за голову 4 подхода по 10 повторений
3)Отжимания на брусьях локти отведены назад 4 подхода по 20 повторений
4)Подтягивания средним обратным хватом 4 подхода по 10 повторений
5)Алмазные отжимания от пола 4 подхода по 20 повторений
6)Подтягивания узким передним хватом 4 подхода по 10 повторений
ВТОРНИК и СУББОТА
1)Подтягивания широким хватом к вверху груди 4 подхода по 10 повторений
3)Подтягивания средним передним хватом 4 подхода по 10 повторений
4)Отжимания на брусьях с выворачиванием локтей 4 подхода по 20 повторений
5)Подтягивания узким обратным хватом 4 подхода по 10 повторений
6)Отжимания от паралельной скамьи 4 подхода по 20 повторений
СРЕДА и ВОСКРЕСЕНЬЕ
1)Отжимания в стойке на руках с упором у стены 4 подхода по 15 повторений
2)Подтягивания средним обратным хватом за голову 4 подхода по 10 повторений
3)Отжимания на брусьях локти слегка развернуты в стороны 4 подхода по 20 повторений
4)Подтягивания паралельным хватом 4 подхода по 10 повторений
5)Отжимания от шведской стенки 4 подхода по 20 повторений
ЧЕТВЕРГ
1)Подтягивания разным хватом 4 подхода по 10 повторений
2)Отжимания на одной руке 4 подхода по 10 повторений
3)Подтягивания скрещенным хватом 4 подхода по 10 повторений
4)Отжимания от турника 4 подхода по 15 повторений
5)Гиперэкстензия 4 подхода по 20 повторений
6)Корейские отжимания 4 подход по 20 повторений
ПЛАН ТРЕНИРОВКИ НА ТУРНИКАХ И БРУСЬЯХ №2
Каждое упражнение делаем по одному подходу на максимальное колличество повторений
Отдых между упражнениями 3 минуты
ПОНЕДЕЛЬНИК
1)Пробежка на 5 киллометров
2)Приседания пистолетик 1 подхода на максимум
4)Взрывные приседания 1 подход на максимум
5)Обычные приседания 1 подход на максимум
6)Прыжки на скакалке 1 подход на максимум
ВТОРНИК, ЧЕТВЕРГ и СУББОТА
1)Отжимания на брусьях(ноги согнуты в коленях под углом 90 градусов) 1 подход на максимум
2)Отжимания на брусьях локти отведены в стороны 1 подход на максимум
3)Отжимания на брусьях с выворачиванием локтей 1 подход на максимум
4)Отжимания на брусьях локти отведены назад 1 подход на максимум
5)Подтягивания широким хватом за голову 1 подход на максимум
6)Подтягивания средним обратным хватом 1 подход на максимум
7)Подтягивания узким передним хватом 1 подход на максимум
9)Отжимания от паралельной скамьи узким хватом 1 подход на максимум
10)Отжимания от шведской стенки средним хватом 1 подход на максимум
СРЕДА ПЯТНИЦА и ВОСКРЕСЕНЬЕ
1)Подтягивания широким хватом к вверху груди 1 подход на максимум
2)Подтягивания средним прямым хватом 1 подход на максимум
3)Подтягивания узким обратным хватом 1 подход на максимум
4)Подтягивания нейтральным хватом вдоль перекладины 1 подход на максимум
5)Отжимания от турника 1 подход на максимум
6)Корейские отжимания 1 подход на масимум
7)Алмазные отжимания 1 подход на максимум
Отжимания от шведской стенки узким хватом 1 подход на максимум
9)Подтягивания параллельным хватом 1 подход на максимум
10)Подтягивания скрещенным хватом 1 подход на максимум
Сколько выполнять подходов: практический совет
Ранее, в похожей статье мы рассматривали данный вопрос – о количестве рабочих подходов в упражнениях – с позиции научных изысканий (см. : Сколько выполнять подходов: научно обоснованный ответ). Были получены некие цифры, соответствующие этому количеству, однако резюмировалось и о том, что однозначного ответа на интересующий нас вопрос, который бы удовлетворял всех и сразу, получить вряд ли возможно.
Пришло время посмотреть на проблему с точки зрения практики тренировочного процесса. Решение, предложенное ниже, более практичное, ведь оно согласуется с индивидуальными возможностями каждого занимающегося.
Зачем нам нужны подходы?
В свое время М. Ментцер философствовал на этот счет и пришел к заключению, что такое явление, как количество подходов в упражнении, пережиток прошлого. По его убеждению, упражнение должно выполняться в одном отказном подходе, и точка. Он утверждал, что этого достаточно для эффективного тренинга. Однако, опыт свидетельствует, что эффективно тренироваться можно по-разному, используя разные веса отягощений, стили выполнения упражнений, периодизацию, циклирование нагрузки и прочее, в том числе и разное количество подходов в упражнениях.
Количество подходов решает одну задачу – получение адекватной степени нагрузки. Адекватная степень нагрузки является той, которая позволяет запускать механизмы роста мышечной массы. Недостаточная, ровно как и избыточная (чрезмерная) нагрузка, будет пустой тратой времени. Чтобы получить адекватную нагрузку в упражнении Ментцеру было достаточно одного подхода, а вот Шварценеггеру могло не хватать и пяти.
Все гениальное просто
Как же понять, является ли полученная нагрузка достаточной (адекватной). Все просто: резкий упадок сил говорит об избыточности нагрузки. Допустим, рабочий вес «икс» в упражнении вы выполняете на 8 повторений. После серии разминочных вам удалось выполнить упражнение именно в этом числе повторений до отказа. Спустя небольшой период времени, позволивший, хорошо восстановиться (около 5 минут, а то и больше), вам удалось выполнить следующий подход на те же 8 повторений до отказа. О чем это говорит? О том, что в этой ситуации один единственный подход в упражнении – слишком мало для получения адекватной нагрузки. Третий подход вы выполнили уже на 7 повторений, несмотря на то, что на 1-2 минуты отдыхали дольше, чем перед вторым подходом (и это нормально). О чем это свидетельствует? О том, что силы начали исчерпываться, а значит мы уже где-то близко к адекватной нагрузке. Перед четвертым подходом вы отдыхали еще больше, но выполнить упражнение с этим же весом смогли лишь на 6 повторений. Вот здесь следует остановиться. Потому что достигнут лимит исчерпания сил, за которым нагрузка будет чрезмерной. Данный пример демонстрирует то, что 6 – наиболее точное число повторений. Если бы в четвертом подходе упражнение было выполнено на 5 и меньше повторений, то это бы означало, что четвертый подход лишний.
Вспомним математику
Если проанализировать пример, описанный выше, немного глубже, используя элементарную математику, то получается следующая картина. Разница между первым и последним подходом составляет -2 повторения. Однако если бы рабочий вес был меньше, например, такой, с которым до отказа требовалось бы выполнять 15 повторений, то 13 повторений в четвертом подходе не свидетельствовали бы о получении адекватной нагрузки. Ведь разница в процентах не совпадает. В первом случае (первый подход – 8 раз, четвертый – 6 раз) -2 повторения – это 25%, а во втором случае (первый подход – 12 раз, четвертый – 10 раз) -2 повторения – это 13%.
Согласно нашим продолжительным эмпирическим наблюдениям, адекватная нагрузка в упражнениях соответствует такому количеству подходов, при котором разница между повторениями в первом и последнем подходах составляет примерно 20(±5)% при одинаковой отдаче. Чтобы узнать эту разницу в процентах, используйте формулу:
Разница (%) = 100 — [(количество повторений в текущем подходе х 100) / количество повторений в первом подходе]
Если полученное значение разницы больше, чем 20(±5)%, значит, можно выполнить следующий подход. Если полученное значение разницы меньше, чем 20(±5)%, значит, вы выполнили лишний подход.
Чтобы каждый раз не заниматься математическими расчетами, предлагаем следующую таблицу:
Количество повторений в первом подходе | Количество повторений в последнем подходе |
1 | 0 |
2 | 1 |
3 | 2 |
4 | 3 |
5 | 4 |
6 | 5 |
7 | 6 |
8 | 6 |
9 | 7 |
10 | 8 |
11 | 9 |
12 | 10 |
13 | 10 |
14 | 11 |
15 | 12 |
Выводы
- Чтобы узнать свое оптимальное (максимально эффективное) число подходов, следует провести эксперимент на предмет определения данного числа по схеме, описанной выше. При этом следует помнить: для разных упражнений может быть и разное адекватное число подходов.
- Ваше оптимальное число подходов для одних и тех же упражнений может быть разным в зависимости от вашей текущей физической подготовленности. Поэтому если вы не используете метод пирамиды, то есть смысл «экспериментировать» на каждой тренировке. Если же в каждом новом подходе у вас новый рабочий вес, то предварительно (перед началом тренировочной программы) определите свое индивидуальное число подходов.
- При определении своего числа подходов нужно также учитывать, что оно может быть разным для одного и того же упражнения в зависимости от того, с какой интенсивностью отягощений работаете. Например, если для рабочего веса, коррелирующего с 15-ю повторениями, ваше число подходов – 5, то для рабочего веса, соотнесенного с 6-ю повторениями, ваше число подходов может быть, например, 3.
2013 © Бодибилдинг для хардгейнеров
Сколько подходов делать на массу
В последнее время очень много вопросов поступает относительно того, сколько нужно конкретно делать подходов натуральному спортсмену с точки зрения науки, для того, чтобы мышцы получили максимальный стимул для роста. Давайте разберем по порядку.
Очень важный момент, с которого нужно начать, это то что, если вы тренируетесь натурально, то вам следует выбросить из головы рекомендации всевозможных качков из модных журналов. Практически все они поголовно курсуют и их схемы совершенно не подходят для простого обывателя фитнес клуба. Мы же в этой статье будем руководствоваться не эмпирическим, а научным подходом.
В деле построения мышц, тягание железок является далеко не самым основным. Первоочередно нам нужно ответить на вопрос, а что нужно для того, чтобы запустить мышечный рост? И исходя из этого уже можно будет однозначно говорить о том, сколько нужно делать подходов.
Итак, вот 4 основных фактора, запускающих процесс роста:
- оптимальное количество ионов водорода в мышце;
- выброс гормонов в кровь от тренировочного стресса;
- наличие в мышцах свободного креатина;
- достаточное количество аминокислот.
Если последний пункт зависит от того, сколько белка мы съедаем, то первые 3 мы обеспечиваем как раз во время тренировки.
Для того, чтобы сработали первые три фактора, нужно чтобы, во-первых, упражнение выполнялось до отказа, во-вторых, чтобы время мышцы под нагрузкой было 25-30 секунд. То есть вес нужно рассчитать так, чтобы последнее отказное повторение было на 30й секунде, примерно. Чаще всего это 10-12 повторений, но все зависит от вашей техники и скорости выполнения.
А теперь про то сколько подходов делать на массу натуралу.
Количество подходов определяется для каждого очень просто. Как уже говорилось выше — нужно чтобы кол-во ионов водорода было оптимальным и не превышало норму, а значит ни в коем случае нельзя работать на износ.
Правильная тренировка выглядит так — вы выполняете первый подход до отказа, так чтобы уложиться в указанное выше время. Например у вас вышло 10 повторений. После чего выполняете следующие подходы, пока количество повторений, которое вы можете сделать на снизится больше чем на 20%. То есть, 1,2..5 подходы вы делаете по 10 повторений, а на 6й отказ наступает уже на 8м повторении, в этом случае следует остановиться — вы уже достаточно нагрузили мышцу, чтобы она стала расти. Дальше будете только замедлять этот процесс.
Очень важный момент — отдых при подходах для натурального атлета должен быть не менее 5 минут. Забудьте про всякие советы от гуру в кавычках, про 1-2 минуты, это только для захимиченых монстров.
Достаточно десяти подходов в упражнении. Сколько подходов и повторений делать на массу. Время отдыха между упражнениями
Как начать заниматься спортом и не стать инвалидом
Многие начинают заниматься фитнесом, чтобы улучшить физическую форму или сбросить лишние килограммы, а заканчивают травмами и разочарованием в спорте. Чаще всего это происходит из-за непонимания, в каких количествах и с какой интенсивностью нужно делать упражнения. Наш внештатный тренер объясняет, зачем повторять упражнения, как делать правильную разминку и рассчитать нагрузку, подходящую именно вам.
В тренировочных программах почти всегда указывается число повторов: отжаться 20 раз или сделать максимум приседаний за 30 секунд. Ясно, что делать, но почему так? Каждому, кто начинает заниматься собой, необходимо понимать, сколько необходимо повторов, в каких упражнениях и для какой цели. Иначе есть риск тренироваться по программе, которая лично вас не приведет к желаемому результату. Если же ее продвигает врывающийся на рынок фитнес-бизнесмен, а не грамотный тренер, то есть опасность травмироваться и на время забыть о каком-либо улучшении фигуры.
В выборе диапазона повторений нет никакой магии или сверхсложных расчетов. Все определяется понятной логикой, связанной с реакциями нашего тела на нагрузку. Следует помнить, что общий результат зависит и от других тренировочных параметров: рабочего веса, скорости выполнения движения, отдыха между подходами и т. д. Но сейчас разберем, какое число повторений лучше в разных упражнениях и для разных целей.
Здоровый подход
Главным критерием выбора, как всегда, остается здоровье: правильно подобранная нагрузка его укрепляет, неправильная разрушает.
Многосуставные более физиологичны, движение в них естественнее для тела, поэтому можно выполнять любое число повторов в одном подходе — от одного до десятков и сотен. Исключение следует сделать для упражнений, напрягающих позвоночник: приседаний со штангой на спине и становой тяги. В них лучше начинать со среднего диапазона (6–12) даже с малым весом. Хотя многоповторные приседания и тяги весьма эффективны, поясницу к ним надо приучать постепенно.
Все иначе с односуставными упражнениями: поскольку движение изолируется в одном суставе и зачастую ставит его в не самое оптимальное положение, надо уменьшать нагрузку и делать больше повторов: 15–20 и более. Никогда не выполняйте изолирующие упражнения в силовом стиле — с максимальным весом в пяти повторах, трех или даже одном. Попытка поставить рекорд лишь приведет к повреждению суставов, связок и сухожилий.
Разминка и обучение
Когда вы только заходите в зал, тело не готово к тренировке и его нужно пробудить. Для этого выполняется разминка, сначала общая (бег на дорожке, велотренажер или легкая гимнастика), потом специфическая — в самих упражнениях. Начинайте с минимального веса и большого числа повторений, затем постепенно увеличивайте нагрузку, уменьшая число повторов. Рассмотрим для примера приседания со штангой.
Первый разминочный подход — 20–30 приседаний без отягощения.
Второй разминочный подход — 10–15 приседаний с бодибаром или пустым грифом.
Третий разминочный подход — 8–12 приседаний с разминочным весом на грифе.
Если у вас проблемы с коленными суставами или поясницей (но приседать разрешил врач), то может потребоваться дополнительная разминка перед приседаниями: разгибания и сгибания ног на тренажере или разгибания спины (гиперэкстензия). В них тоже делайте больше повторов — 15–25 с минимальной нагрузкой, чтобы все разогреть, закачать в рабочие мышцы кровь и смазать суставы.
После разминки приступайте к рабочим подходам по 6–10 повторов с учебным весом. Первые несколько месяцев надо осваивать технику упражнения, не думая об интенсивности. Если не получается контролировать движение в таком диапазоне, то делайте меньше повторений в подходе, например три-шесть. Вес при этом особо не повышайте: он должен чувствоваться для правильного выполнения, но не портить технику. Чем качественнее вы научитесь делать упражнения в самом начале занятий, тем больше будет силы, массы или стройности в итоге.
Повторы для силы
Теперь перенесемся на полгода вперед: вы научились делать упражнения правильно, весь зал собирается посмотреть на вас и преклониться перед божественной техникой. Что делать дальше? Допустим, ваша цель — чистая сила, вы собираетесь выступать на соревнованиях по пауэрлифтингу, занимаетесь альпинизмом, боевыми искусствами или балетом. В случаях когда нужно стать сильнее с минимальной прибавкой собственного веса, следует повышать нагрузку в малом диапазоне повторений. В разминке все оставьте так же — вам по-прежнему необходимо разогревать мышцы и смазывать суставы, но в рабочих подходах выполняйте по пять-шесть повторений. При этом не доводите до отказа: последний повтор в подходе должен быть трудным, но чистым. Когда выполните все запланированные повторения, на следующей тренировке добавьте на гриф два блинчика по 0,5 кг и вновь бейтесь над тем, чтобы каждое движение было качественным. Хочется сделать больше? Добавьте подходов. Иногда пробуйте максимум нагрузки для пяти, трех и одного повтора, только не слишком часто — раз в несколько недель.
Если потребуются изолирующие движения, например разгибания рук для отстающего трицепса, то добавьте их в конце тренировки в средне-высоком числе повторов — 12–20.
Повторы для массы
Часто в фитнес-клубах можно слышать, что для массы надо делать 8–12 повторений, и тех, кто боится перекачаться, этот диапазон отпугивает. Дело в том, что они не слышат о важном нюансе: в этих повторах нужно работать до упора — 8–12 подъемов чашки кофе никакой массы не прибавят. Мышцы вообще могут расти от разных диапазонов, если набирается достаточный тренировочный объем и происходит определенная перегрузка. Итак, что же делать, когда ваша мечта — рост мышц? Выбрать самые массонаборные упражнения и повышать веса в среднем диапазоне, а также добавить изоляции с большим числом повторений. В становой тяге, приседаниях со штангой и жимах стоя, заботясь о позвоночнике, лучше остаться на 6–10 повторах. Но в выпадах, жимах лежа и подтягиваниях можно увеличить до 12–15 — это принесет больше массы. В жимах и тягах на тренажерах можно доходить и до 20–25 повторов, достигая мышечного отказа, а в односуставных упражнениях делать 30, 40, даже 50 повторений, окончательно добивая мышцы, чтобы они уже не имели права не вырасти.
Сколько же делать, чтобы не накачаться?
Теперь, когда мы немного разобрались с особенностями роста мышц, перейдем к тренировкам, которые не увеличивают массу, а наоборот. С целью похудения можно заняться выносливостью, повышая время работы отдельных мышц и развивая сердечно-сосудистую и дыхательную системы. Допустим, вам нужна выносливость мышц ног для продолжительного бега. Марафон каждый день — не самое здоровое решение для коленных суставов, но некоторый объем приседаний поможет. Начните с приседаний без отягощений и увеличивайте число повторений постепенно, например, по пять или даже по одному на тренировке. Когда наберете 100 повторов в подходе, можете продолжить и дойти до 200, а можете взять в руки гантели и выполнять подходы по 20–50 повторений. Со штангой на спине столько раз лучше не делать, откажет поясница.
Другой вариант — общая выносливость, развиваемая круговой или интервальной тренировкой. Выберите несколько многосуставных упражнений на все тело, которые умеете делать очень хорошо, и выполняйте их друг за другом без пауз отдыха — отдохнете, когда закончите весь круг. Работайте в среднем или высоком числе повторений (8–12 или 15–25), но с весом в два раза меньше, чем можете осилить в этом диапазоне. Смысл такой схемы — в продолжительной работе со сменой упражнений: отдельные мышцы не получают достаточной нагрузки для роста, зато интенсивно трудятся сердце и легкие, а также тратится много калорий.
Теперь вы знаете, почему в программах и в конкретных движениях прописывается различное число повторений, и можете приступать к осмысленным тренировкам. Сначала научитесь четко делать упражнения, потом беритесь за методику, которая ведет к вашей цели. Старайтесь не нарушать технику выполнения ради протокола: если чувствуете, что не контролируете вес и движение портится, остановите подход. Лучше недоделать какие-то повторы, чем закончить все, получив травму и потеряв возможность тренироваться. Помните, что здоровое тело всегда будет выглядеть лучше.
Это статья по терминологии силового спорта для новичков.
В спорте как и в других науках есть своя терминология. Поэтому, многие новички, приступая
к тренировкам, сначала не понимают что от них хотят Чтобы вы разговаривали со спортсменами
в тренажерном зале на одном языке я объясню некоторые начальные термины:
подходы, повторения, отдых между подходами, суперсет, максимальная сила, базовые упражнения,
кардионагрузки, свободные веса…
Так же я покажу как ведется запись нужных параметров в программе тренировок.
ЧТО ТАКОЕ ПОДХОДЫ И ПОВТОРЕНИЯ
Предположим, вы сделали 10 приседаний со штангой, затем отдохнули 2 минуты и сделали
еще 10 приседаний, снова отдохнули 2 минуты и сделали еще 10 приседаний.
На спортивном языке это означает, что вы сделали ТРИ подхода по 10 повторений.
В данном примере отдых между подходами был 2 минуты, но отдых может быть и другой,
это зависит от цели и от применяемой программы.
Количество подходов и повторений в каждом упражнении так же зависит от цели тренировок.
Дополнительно, в программе тренировок указывается нагрузка для каждого упражнения.
Запись в спортивной программе выглядит так:
Приседания со штангой на плечах 3х10/50кг Отдых между подходами 2 минуты
Примечание №1
В английском языке подходы называются «SET»
Поэтому у нас тоже на английский манер подходы часто называют «сетами»
Говорят: три сета по десять повторений. Повторения на английском будут «reps» сокращенно от слова
«repetition» что в переводе и означает повторение, повтор.
Примечание №2
Раньше в советском спорте подходы иногда называли «сериями»
Так что задание звучало например так: четыре серии по 12 повторений
Примечание №3
Форма записи может быть разной
В бодибилдинге чаще всего записывают так:
Жим штанги лежа 3х10/50кг Отдых между подходами 2 минуты
Это означает что нужно сделать три подхода по 10 повторений с нагрузкой 50 кг.
В других видах силового спорта запись может выглядеть так:
Приседания со штангой на плечах 120/3х5 (или 120х3х5)
Это означает 120 кг на три раза в пяти подходах, суть та же, просто порядок записи немного другой.
Кроме того, в силовом спорте нагрузка может указываться не в килограммах, а в процентах от максимума.
Например так: Приседания со штангой 80%/3х5 (или 80% х3х5)
Это означает, что нужно взять вес 80% от вашего максимума и сделать пять подходов по три повторения.
Для себя вы можете выбрать любой удобный вид записи. Если берете готовую программу, то там должно быть
указано, как обозначены подходы и повторения, какую нагрузку использовать и какой отдых между подходами
рекомендован в этой программе.
ЧТО ТАКОЕ СУПЕРСЕТ
Суперсет – выполнение двух разных упражнений одно за другим без отдыха.
Вы делаете первое упражнение, затем сразу второе и только после этого отдыхаете – это один подход суперсета.
Затем снова выполняете первое упражнение и сразу второе – это будет второй подход суперсета.
Разберем пример
Суперсет на мышцы рук:
Упражнение №1 – Сгибание рук со штангой стоя
Упражнение №2 – Французский жим со штангой лежа
Задание: 4х10 Отдых 2 минуты
Как выполнять:
Сначала делаете «Сгибание рук со штангой» – 10 повторений.
Затем сразу без отдыха «Французский жим» – 10 повторений.
Это будет первый подход суперсета!
После этого отдыхаете 2 минуты и делаете следующий подход суперсета и так далее.
На самом деле, между упражнениями в суперсете есть маленький перерыв, пока вы меняете тренажер
или берете другую штангу или гантели. Желательно быстрее переходить от одного упражнения к другому,
чтобы перерыв не превышал 10-15 секунд.
МАКСИМАЛЬНЫЙ ВЕС (ОДНОПОВТОРНЫЙ МАКСИМУМ)
Максимальный вес (максимальная сила, одноповторный максимум)– это наибольшее отягощение, которое
вы можете поднять в данном упражнении на 1 повторение. В программах может обозначаться как «1ПМ»
Когда в спортзале спрашивают сколько ты жмешь, обычно имеют в виду сколько ты можешь выжать на 1 раз,
то есть спрашивают про вашу максимальную силу.
Внимание – новичкам в первые полгода занятий я рекомендую не поднимать максимальный вес
на одно повторение (не ходить на максимум как говорят спортсмены). Во-первых, нужно время чтобы подготовить
ваши связки и суставы к максимальным нагрузкам, во-вторых нужно освоить и закрепить четкую технику упражнений,
иначе можно получить серьезную травму. Не торопитесь, развивайте свои возможности постепенно.
Чтобы узнать максимальную силу спортсмены делают «проходку», это тоже нужно уметь делать правильно!
Нельзя сразу взять и поднять максимальный вес… подробнее об этом напишу в другой статье.
И ЕЩЕ НЕМНОГО ТЕРМИНОЛОГИИ…
Свободные веса – штанги, гантели, гири.
Базовые упражнения – основные развивающие упражнения для конкретного вида спорта.
В бодибилдинге, пауэрлифтинге и в тяжелой атлетике это разнообразные упражнения со штангой.
Дополнительная информация в статье – она же кардиотренировка, она же аэробная тренировка.
Это такие виды нагрузки: легкий длительный бег, активная ходьба, занятия аэробикой, занятия на велотренажере,
степпере и т.д. Грубо говоря, это нагрузки на выносливость малой и умеренной мощности.
В основном эти нагрузки направлены на сжигание жиров, разминку/разогрев, тренировку сердца, развитие выносливости.
ПРОГРАММЫ ТРЕНИРОВОК ДЛЯ РЕАЛЬНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ
Друзья, чтобы вы занимались правильно я разработал подробные программы тренировок
Каждая программа содержит все необходимые инструкции и планы на каждую тренировку.
Каждая программа уникальна – вы будете тренироваться с удовольствием и получать отличные результаты.
Хотите узнавать что нового на Атлетик Блог?
– и живите со спортом!
За каждой хорошей тренировочной программой стоит правильное выполнение конкретного упражнения. Тренировку можно проводить разными способами, и ни один из них не является однозначно лучшим по сравнению с остальными. Итак, сколько подходов и повторений в упражнениях на массу, силу и рельеф вам нужно сделать? Следующие советы помогут вам решить, какое количество подходов и повторений в них выполнять.
Повторение — выполнение движения в упражнении в обоих направлениях — основа личного прогресса и обязательное условие выполнение каждого упражнения. Одно повторение состоит из эксцентрического сокращения, во время которого мышца удлиняется, и концентрического сокращения, во время которого мышца укорачивается.
Выполнение нескольких повторений без перерыва между ними называется подходом . Тем не менее то, что в действительности определяет подход, так это именно перерыв между несколькими повторениями.
Для создания программы тренировок вам потребуется определить количество подходов и повторений в тех упражнениях, которые вы будете выполнять. В каждом подходе вы определяете количество повторений, основываясь на цели той или иной тренировочной программы. Нотация подходов и повторений обозначается следующим образом: X подходов х Y повторений. Например, 3х10 означает 3 подхода по 10 повторений каждый.
Перед началом тренировок, однако, вы должны усвоить, что манера, в которой вы выполняете повторения, повлияет на то, как разовьется та или иная конкретная мышца. Наверное, самый важный момент, который нужно запомнить, — это то, что каждое повторение должно выполняться правильно.
Для достижения успеха вы должны стремиться идеально выполнять повторение при каждом подходе. Это оградит вас от приобретения вредных привычек в плане подъема тяжестей, уменьшит вероятность травм и увеличит ваши шансы развить качественную мускулатуру.
Очень часто можно услышать, что подходы на английский манер называют “сетами” (от англ. “set”). В таком случае говорят: 4 сета по 8 повторений. Повторения на английском “reps”, сокращенно от слова “repetings” – повторения, повторы.
Для идеального повторения потратьте 2-3 секунды на подъем отягощения и 3-4 — на его спуск. Вес отягощения должен быть таким, чтобы вы подняли его нужное количество раз, исключая чрезмерное раскачивание и следя за правильной техникой выполнения упражнения.
В целом рекомендуется от одного до трех подходов по 8-12 повторений. Мышечные волокна хорошо отвечают на повторную стимуляцию именно в таком диапазоне. Тем не менее, время от времени лучше выполнять всего 5 повторений, или, наоборот, вам вдруг захочется выполнить 20 или более повторений. С увеличением веса количество повторений обычно уменьшается. Для подъема большего веса требуется больше усилий, и вам нужно прежде всего “нарастить” свою силу.
Оптимальным для развития силовых и мышечных показателей является количество от 6 до 8 повторений в подходе. Здесь работает принцип постепенной перегрузки – когда мышцы адаптировались к отягощениям и повторное их обучение необходимо производить с более тяжелым весом.
Подъем меньшего веса позволяет выполнять больше повторений, улучшая вашу способность работать в течение большего времени. Общее правило таково, что более легкий вес и большее количество повторений повышают выносливость мышц, в то время как более тяжелый вес и меньшее количество повторений увеличивают силу.
Количество подходов зависит от вашей способности восстанавливаться после каждого подхода. Обычно, чем сильнее вы выкладываетесь в течение подхода, тем сложнее выполнить большее количество подходов.
Общая рекомендация выполнения от одного до трех подходов — оптимальный вариант. Избегайте выполнения слишком большого числа подходов, вне зависимости от того, начинающий вы или опытный спортсмен. Даже один подход при выполнении упражнения уже приводит к существенным результатам.
Больше — не значит лучше; количество подходов зависит от качества повторений. Личный прогресс приходит с количеством качественных подходов, а не просто с их количеством.
Отдых между подходами
Восстановление — важная часть тренировок. Как долго следует отдыхать между подходами? Это может быть очевидным, но чем сильнее вы выкладываетесь, тем больше времени вам требуется на восстановление. Продолжительность времени, в течение которого вы отдыхаете, влияет на количество повторений, которые вы сможете выполнить.
Также на восстановление влияет общее количество подходов, которым вы закончите упражнения. Хорошее общее правило — отдыхать от 60 до 90 секунд между подходами. Более короткое время отдыха, например 30 секунд, способствует развитию выносливости мышц, но требует также более легких весов.
Более длительный период отдыха (3 минуты и более) означает, что вы разовьете большую силу и сможете поднять больший вес в последующих подходах.
Количество подходов и повторений на массу, силу и рельеф
Следующая таблица классифицирует общие цели и примерные критерии тренировок.
Цели силового тренинга и его спецификация
На самом деле ситуация с подходами и повторениями действительно сложная. Что касается числа повторений, то тут есть, по крайней мере, базовые понятия, а именно:
- 1-4 повторения развивают главным образом силу,
- 5-12 — объем мускулатуры,
- 13-15 — рельеф.
Однако можно привести кучу примеров, когда атлеты добивались впечатляющего рельефа, проделывая по 5-6 повторений в подходе, и совершали настоящий прорыв в плане мышечных объемов, выполняя по 12-15 и даже 20 повторений.
Что касается набора рельефа, то тут уже давно стало ясно, что основным фактором выступает все же не число повторений, а грамотная диета. А вот с наращиванием мышечной ткани до сих пор туман. Поэтому многие поклонники бодибилдинга и фитнеса постоянно варьируют число выполняемых повторений.
Скажем, вы можете одну тренировку отработать на 6 повторов, а другую — на 12. Или же в рамках одного занятия, используя принцип «пирамиды», проделывать последовательно 15, 12, 10, 8, 6 и даже 4 повторения, как бы обеспечивая свое тело полным спектром повторов.
Что касается числа подходов, то тут также нет единого мнения, хотя в последнее время кое-что начало проясняться. По сути дела, в бодибилдинге существуют два направления: силовой тренинг, включающий в себя минимум подходов в упражнениях (1-2), и , когда в одном подходе выполняется 4-6, а то и больше сетов.
Минимальное количество подходов подразумевает запредельную интенсивность: внушительные веса, работу до полного мышечного отказа и даже спецприемы для повышения эффективности тренировки типа “вынужденных” повторений. В то же время в объемном тренинге применяются небольшие отягощения, работа до “отказа” не ведется.
Однозначно сказать, что мышцы хорошо растут от 1 подхода в упражнении, а от 5 — не растут, нельзя. Точно также нельзя утверждать и обратное. Мышцы растут и от того, и от другого. Поэтому, выбирая ту или иную систему тренировок, лучше руководствоваться личными ощущениями.
К примеру, некоторым претит долгая монотонная работа и маленькие веса. Этим атлетам лучше заниматься в силовом режиме с минимумом сетов. И наоборот — если человек с трудом переносит натуживания, связанные с работой на экстремальных весах, объемный тренинг — его стихия.
Совершенно четко известно лишь то, что малое число подходов и увесистые отягощения — куда более быстрый путь к травмам. Так что, если вы исходите из соображений безопасности, делайте выводы.
Для создания собственной программы тренировок вам надо установить количество подходов и повторений и время, которое вы будете затрачивать на отдых, таким образом, чтобы вы смогли достичь желаемых результатов.
Абсолютно в любом тренажерном зале вы увидите людей, совершающих множество ошибок во время тренировок – парень на скамье для жима отбивает штангу от груди, кто-то делает сгибание ног, а при этом его таз подвижнее, чем бицепс бедра, другой же пытается жать в тренажере «бабочка». Эти видимые недочеты могут значительно тормозить ваш прогресс на тренировках, однако, это не единственное о чём вам следует беспокоиться. Как насчёт ошибок, которые вы не видите?
Ни одна из этих ошибок не навредит вашим стараниям на тренировках так, как предпочесть тяжелые тренировки тренировкам с умом. Тренироваться тяжело могут многие, но именно тренировки с умом помогут вам приблизиться к цели. Например, предположим, что вы хотите нарастить мышечную массу. Вы можете выбрать легкие веса и делать по 50-60 повторений, или взять большой вес и поднять его 10 раз. В обоих случаях вы тяжело поработаете, но один из методов более эффективен в построении мышц.
Старания важны, но использовать их надо с умом! Для того чтобы оптимизировать ваши усилия в зале, вам необходимо понять, какой диапазон повторений лучше всего подойдёт для достижения цели. К счастью, уже были проведены исследования на эту тему. И сегодня мы расскажем о том, как правильно выбрать диапазон повторений для ваших целей.
Три цели – три диапазона повторений
Тренировки на увеличение мышечного объема (Гипертрофия)
Если вы тренируетесь ради увеличения мышечных объёмов, то вам следует подбирать вес таким образом, чтобы мышечный отказ наступал после 8-12 повторений. Другими словами, после того как вы закончили разминочные подходы – что поможет вам предотвратить травмы – вы должны подобрать такой вес, с которым вы сможете сделать не менее 8, но и не более 12 повторений.
Это означает, что если вы сделали только 6-7 повторений, то этот вес слишком тяжелый и вы должны его уменьшить в следующем подходе. С другой стороны, вариант, когда вы можете сделать более 12 повторений, тоже неправильный. Правильный подход – когда вы достигли отказа – точки, в которой вы уже не можете сделать ещё один такой же подход самостоятельно – в диапазоне 8-12 повторений. Если вы можете легко сделать более 12 повторений, добавьте вес на следующий подход, чтобы достичь мышечного отказа в нужном нам диапазоне.
Конечно, парень, который отбивает штангу от груди и парень, который отрывает таз от скамьи для выполнения жима штанги, грубо нарушают технику. Если у вас ломается техника при выполнении упражнения, возможно, вес снаряда для вас слишком большой. Изучайте и практикуйте технику по книгам.
Выбрав правильную нагрузку для наращивания мышечной массы, вы сможете эффективно нагружать быстрые мышечные волокна, которые более расположены к увеличению объёмов и силы, в совокупности с тренировками с отягощением, и этого будет достаточно, чтобы стимулировать рост. Однако эти мышечные волокна очень быстро утомляются, поэтому вы не должны поднимать очень большие веса на большое количество повторений.
Тренируйтесь как бодибилдеры: если вы хотите увеличить мышечную массу, ориентируйтесь на 8-12 повторений в подходе и выбирайте многосуставные движения, такие как жим лёжа, приседания, жимы над головой, тяга в наклоне и становая тяга. Такие упражнения задействуют большее количество мышц, чем односуставные движения, что позволяет вам поднять больший вес.
Нагружайте нужную мышечную группу разными упражнениями с большим объёмом повторений и подходов, чтобы стимулировать рост. В целом, период отдыха между подходами должен составлять 1-2 минуты.
Тренировки на силу
Когда вы подбираете вес, чтобы сделать 8-12 повторений для построения мышц, вы также тренируете силу, без вопросов. Но этот вес не оптимален для увеличения силы. Когда ваша цель максимально увеличить силу, вы должны тренироваться с весом, который сможете поднять всего на 1-6 повторений. Очень тяжелый вес способствует тому, что вы становитесь сильнее.
Это именно тот подход к тренировкам, который используют сильнейшие мужчины и женщины планеты, особенно пауэрлифтеры. Они поднимают нечеловеческие веса на соревнованиях, и можете быть уверены, на тренировках они используют схожий подход.
Конечно, многие из этих спортсменов не тренируются тяжело всё время. Они чередуют высокоинтенсивные тренировки (тяжелые веса) и малоинтенсивные периоды, что помогает им снизить риск травм, поддерживать суставы здоровыми, а также выйти на пик силы к соревнованиям. Обычно они используют 12-ти или 16-ти недельную программу периодизации, что помогает им хорошо прогрессировать. Сначала они делают сет из 5 повторений, потом из 3, и под конец из 2 или 1 повторения. Тренировка на силу также задействует быстрые мышечные волокна. Но нацелена она не только на увеличение объёмов и силы мышц, но и на тренировку нервной системы.
Тренируйтесь как пауэрлифтер: тренировка спортсменов на силу отличается от тренировки бодибилдеров тем, что они избегают подходов в отказ, потому что они могут негативно сказаться на нервной системе. Период отдыха между подходами на рабочих весах довольно долгий – 3-5 минут – чтобы полностью восстановиться перед следующим подходом. После основных многосуставных упражнений, выполняются подсобные, которые помогают усилить слабые места в выполнение главного движения.
Тренировки на мышечную выносливость
Возможно, вы сконцентрированы на том, чтобы стать как можно больше или сильнее, но не все гонятся за этими целями. Классический пример бегун на длинные дистанции (марафонец), которому необходимо пробежать 42 километра в одном темпе, для этого он развивает мышечную выносливость. В зале это будет означать, что вам необходимо взять меньший вес и делать 15 повторений или более.
Низкоинтенсивные тренировки обычно подразумевают аэробные упражнения, потому что кислород играет ключевую роль в процессах метаболизма. Это позволяет вам поддерживать вашу активность на протяжении более долгого периода времени. Эти энергетические процессы происходят преимущественно в медленных мышечных волокнах, поэтому выполняя низкоинтенсивные, много повторные тренировки вы создаёте механизмы внутри мышечной клетки, которые делают её более приспособленной к аэробной нагрузке.
Такой тип тренировок повышает выносливость мышц без обязательного увеличения их объёма. Хорошо тренированные атлеты могут выполнять большое количество повторений на протяжении долгого времени без чувства усталости, но при этом вы вряд ли увидите марафонца с телом спринтера.
Тренируйтесь на выносливость: основа тренировок спортсменов, чьи виды спорта требуют хорошую выносливость, чаще всего не связана с тренажерным залом, поэтому достаточно сложно повторить их движения с утяжелением. Многосуставные упражнения, выполняемые с небольшими весами и на большое количество повторений или даже упражнения из тяжелой атлетики способны развить мышечную выносливость, конечно же, пока вы можете сохранять правильную технику во время выполнения.
Период отдыха должен быть достаточно коротким, т.к. потребление кислорода и процесс удаления молочной кислоты не являются ограничивающими факторами в тренировках на выносливость.
Связь между количеством повторений и весом
Поняв, сколько повторений вы должны делать, вы также поймёте, какой вес вы должны поднимать. Эти вещи неразделимы. Если вы нарисуете график, вы получите линейную зависимость: чем больше веса вы добавляете, тем меньше повторений вы можете сделать; с более легким весом, вы сможете сделать больше повторений.
Я всегда удивляюсь, когда тренируюсь с новым партнером, который застрял на определенной схеме весов и повторений – скажем, жим гантелей лёжа 36кг на 8 повторений. Я говорю ему взять 40кг, на что он отвечает, «У меня не получится это сделать!». На самом деле, он сможет, просто не на 8 раз. Неизбежно, поработав с гантелями 40кг и почувствовав это новое ощущение силы, он сможет поднять и 42кг, и даже попробовать 45кг.
Мы затронули очень важный момент: Вы не должны тренироваться в одном диапазоне повторений всё время. Вы можете начать тренировку с тяжелых многосуставных упражнений на 5 подходов по 5 повторений. Для того чтобы сосредоточится на наращивании мышечной массы, вы можете добавить несколько упражнений в диапазоне 8-12 повторений. В завершении тренировки вы можете проработать медленные мышечные волокна и закончить занятие изоляционными упражнениями на 15-20 повторений.
Со временем вы поймёте вашу личную кривую силу и соотношение весов к повторениям, в каждом упражнении, которое вы делаете. Вам очень сильно поможет, если вы будете записывать веса и повторения, которые вы сделали, в блокноте. Это важно, потому что становясь сильнее, вы захотите поднимать большие веса в том же диапазоне повторений. При построении мышц, как только вы сможете сделать более 12 повторений в основном упражнении, вам пора увеличивать веса на 5-10 процентов.
Вес, который вы подберёте по вашей кривой силы, должен соответствовать количеству повторений, которые вам необходимо сделать в соответствии с вашей тренировочной целью. В этом смысле ваши тренировки не должны быть случайны, где вы просто берёте один и тот же вес на каждом занятии; есть более подходящие веса и оптимальное количество повторений, которые вы должны делать. Всё зависит от цели, которую вы себе поставите!
Если вы посещаете тренажерный зал с определенной целью, вам следует придерживаться соответствующего образа занятий, или по-простому – программы. А программа подразумевает не только набор упражнений, но и то, сколько подходов делать на массу, на выносливость, на силу или рельеф, а также, сколько повторений должно быть в каждом из этих подходов. В зависимости от того, какого результата вы хотите добиться, эти значения будут различаться.
Зачем соблюдать правила
Подходы и повторения являются важной частью тренировки.
Для того чтобы повысить эффективность тренинга, добиться определенных результатов, весь тренировочный процесс разделяется на отдых и работу. Каждую мышцу нужно прорабатывать несколько раз, давая ей при этом время отдохнуть. Такая цикличность необходима для того, чтобы мышцы работали максимально эффективно.
Если просто взять штангу и сделать количество повторов на максимум, это не принесет особенного эффекта. Выносливость и сила будут слишком медленно увеличиваться от такой неэффективной траты физических ресурсов организма.
Если сделать, к примеру, 10 повторений и перейти к следующему упражнению, прогресса тоже не будет. Единственное, что вы получите – «профилактическая» нагрузка на мышцы. Такой подход полезен лишь в случае выполнения зарядки по утрам. Задача подобного способа выполнения упражнений – поддерживать мышечную и кровеносную систему в нормальном состоянии и не более.
А вот самый эффективный вариант – сначала нагрузить мышцу, затем дать ей отдохнуть, повторять так до нужной степени выработки ее ресурса. Время отдыха должно позволить мышце восстановить запас энергии для дальнейшей работы. Однако, если этот промежуток превышает время, через которое мышца начинает «остывать», такой перерыв может привести к травме.
Обычно отдых продолжается от 30 секунд до 4–5 минут. Как индивидуально подобрать это время для вас – расскажем позже.
Таким образом, подходы и повторения нужны для достижения наилучшего результата от тренировок.
Выполняемые повторы и подходы зависят от целей ваших занятий и соответственно тренировочных весов. Тут вполне естественная логика: чем выше , тем меньшее число повторений вы сможете с ним сделать.
Это еще не все: чем больше вес, тем дольше вам нужно отдыхать, чтобы сделать следующий подход.
Разные цели – разное количество повторов
Вы должны понимать, сколько нужно делать подходов и повторений в разных ситуациях.
К примеру, атлет-бодибилдер должен знать и количество повторений для роста мышц, то есть то, сколько повторений делать на массу (если он набирает вес), и сколько делать подходов и повторений на рельеф (если он сушится).
Количество повторений в подходе зависит от того, что вы хотите получить в результате тренировок.
- Для роста силы обычно выполняется 2–4 повтора в подходе. Веса при этом берутся большие, близкие к максимальным.
- Для набора массы атлету необходимо выполнять по 5–10 повторов. Рабочий вес будет меньше, чем при работе на силу, но все равно довольно значительный. Количество повторений на массу не должно быть большим. Часто наборы массы и силы обозначают как отдельные тренинги. Хотя сила растет вслед за массой, а вот масса вслед за силой – не всегда. Бывает, что небольшой мышечный объем более эффективен, чем накаченные горы мышц. Вы можете встретить такое и в своей жизни – все зависит от того, каков процент мышечных волокон вовлечен в работу.
- При работе на рельеф или похудении важно сжечь много энергии за счет жира. Сделать это вам позволит большое количество повторов со средними и легкими весами. Делайте по 15–20 повторений до состояния, пока ваши мышцы не начнут гореть.
Обратите внимание еще раз, что для оптимального тренинга нужно адекватно выбирать рабочие веса. Нужно добиваться того, чтобы с этим весом вы смогли сделать именно запланированное число повторов. Если вы не сможете сделать даже 1 лишнего повтора – это было бы идеально. На практике же такое получается редко, так что не отчаивайтесь.
Стоит сказать и о том, сколько повторений делается на массу при увеличении рабочего веса. Тут все просто. Когда переходите на новый вес, сначала выполните с ним минимальное количество раз в диапазоне (то есть 5), а затем увеличивайте до максимального (до 10).
Когда нужно увеличивать количество
Бывают случаи, когда человек участвует в соревнованиях, где требуется максимальное число повторов (например, в кроссфите). Тут нужно тренироваться именно на количество. Вам придется забыть, о том, сколько делать повторений и подходов на массу, рельеф или что-либо еще.
Итак, как увеличить количество повторений. Вот пара методик:
- Первая – нужно работать на максимум повторов с хорошим отдыхом. Естественно, что в каждом следующем подходе у вас будет повторов меньше, чем в предыдущем.
- Вторая методика – различные «лестницы». Например, увеличение рабочего веса и работа на максимум по количеству. Или же вы можете выбрать конкретный вес и сделать с ним 50 повторов. Затем увеличить вес и сделать столько же повторов. Однажды наступит момент, когда ваши мышцы уже не смогут выполнить ни один повтор.
Подходы
Про повторения все понятно. А вот с тем, сколько делать подходов дело обстоит сложнее.
Подход – это непрерывное выполнение упражнения. Например, даже в одном повторе может называться подходом. Когда вы положили штангу – подход закончился, начался отдых. Затем, когда вы снова станете делать упражнение – начнется следующий подход.
Так вот, количество подходов подбирается тоже индивидуально. Будет очень хорошо, если вы найдете собственный минимум. То есть такое число подходов для каждого упражнения, которое не позволит вам деградировать в мышечном плане, а еще лучше – даст возможность расти дальше.
- Итак, что делать для роста мышечной массы: выполняйте 3–4 подхода, не считая разминочных.
- Столько же подходов нужно делать для похудения. Разминка же в этом случае может быть комплексной на все тело перед началом тренировки.
- А для увеличения силы лучше выполнить на парочку подходов больше.
Как вы заметили, количество повторений уменьшается, а подходов – увеличивается.
Время отдыха между упражнениями
Стандарты велят отдыхать 45, 60, 90 секунд. Но слепо следовать своему секундомеру – глупо. Конечно, с анатомической точки зрения, все люди похожи, и их организмы функционируют одинаковым образом. Но ведь каждый человек имеет свои физические особенности. Это проявляется в разности времени восстановления, скорости набора массы, силы. Таким образом, все мы похожи, но все равно отличаемся.
Ваша задача – опираясь на стандарты, выработать собственные временные границы.
Стандарты такие:
- Для набора массы отдыхайте 60–90 секунд.
- Для похудения старайтесь отдыхать минимальное количество времени.
- А когда будете работать на силу – вы можете отдыхать и три и пять минут. Ориентируйтесь по своим ощущениям. Важно дать мышцам восстановиться, но при этом начать следующий подход раньше, чем они «остынут».
Опираясь на эти цифры, руководствуйтесь своими ощущениями. Если после очередного отдыха вы не можете сделать и 2–3 повторений, хотя запланированы 10 – вы взяли тяжелый вес или же просто очень мало отдохнули.
Новичку или спортсмену после травмы
После длительного перерыва или когда человек впервые приходит заниматься в тренажерный зал, нужно тренироваться в легком режиме. Это означает не только малые веса, но и уменьшенное число подходов.
Новичкам, которые впервые пришли поднимать железо, рекомендуется начать с двух подходов на каждое упражнение. Повторений можно сразу делать столько, сколько положено.
Бывалые атлеты после перерыва сами знают, как лучше, поэтому что-то им рекомендовать нет смысла. Если же опыта не хватает, чтобы с этим определиться, делайте тоже по два подхода в первую тренировку, по три в следующую и далее – по обычной программе.
Кстати, в разогретом состоянии мышцы не так хорошо чувствуют повреждения. Разрыв мышечного волокна четко обозначит себя лишь тогда, когда ваша мышца «остынет». До этого момента, кроме незначительного дискомфорта, вы можете ничего не чувствовать.
Это явление опасно в случае, когда вы решаете сделать несколько дополнительных подходов. Мышца надрывается, повреждается. Во время тренинга, естественно, вы этого не можете заметить. Поэтому фанатичная гонка на количество подходов опасна для здоровья. Обезопасить себя вам поможет наблюдение за собственным телом – если вы уже не можете правильно выполнить 1 повтор – пора заканчивать.
Иными словами, выбирайте количество подходов и повторений исходя не только из целей, но и из своего физического состояния и самочувствия.
Сколько подходов и повторений нужно делать на массу, силу и выносливость
Абсолютно в любом тренажерном зале вы увидите людей, совершающих множество ошибок во время тренировок – парень на скамье для жима отбивает штангу от груди, кто-то делает сгибание ног, а при этом его таз подвижнее, чем бицепс бедра, другой же пытается жать в тренажере «бабочка». Эти видимые недочеты могут значительно тормозить ваш прогресс на тренировках, однако, это не единственное о чём вам следует беспокоиться. Как насчёт ошибок, которые вы не видите?
Ни одна из этих ошибок не навредит вашим стараниям на тренировках так, как предпочесть тяжелые тренировки тренировкам с умом. Тренироваться тяжело могут многие, но именно тренировки с умом помогут вам приблизиться к цели. Например, предположим, что вы хотите нарастить мышечную массу. Вы можете выбрать легкие веса и делать по 50-60 повторений, или взять большой вес и поднять его 10 раз. В обоих случаях вы тяжело поработаете, но один из методов более эффективен в построении мышц.
Для того чтобы оптимизировать ваши усилия в зале, вам необходимо понять, какой диапазон повторений лучше всего подойдёт для достижения цели.Старания важны, но использовать их надо с умом! Для того чтобы оптимизировать ваши усилия в зале, вам необходимо понять, какой диапазон повторений лучше всего подойдёт для достижения цели. К счастью, уже были проведены исследования на эту тему. И сегодня мы расскажем о том, как правильно выбрать диапазон повторений для ваших целей.
Три цели – три диапазона повторений
Тренировки на увеличение мышечного объема (Гипертрофия)
Если вы тренируетесь ради увеличения мышечных объёмов, то вам следует подбирать вес таким образом, чтобы мышечный отказ наступал после 8-12 повторений. Другими словами, после того как вы закончили разминочные подходы – что поможет вам предотвратить травмы – вы должны подобрать такой вес, с которым вы сможете сделать не менее 8, но и не более 12 повторений.
Это означает, что если вы сделали только 6-7 повторений, то этот вес слишком тяжелый и вы должны его уменьшить в следующем подходе. С другой стороны, вариант, когда вы можете сделать более 12 повторений, тоже неправильный. Правильный подход – когда вы достигли отказа – точки, в которой вы уже не можете сделать ещё один такой же подход самостоятельно – в диапазоне 8-12 повторений. Если вы можете легко сделать более 12 повторений, добавьте вес на следующий подход, чтобы достичь мышечного отказа в нужном нам диапазоне.
Тренируйтесь как бодибилдеры: если вы хотите увеличить мышечную массу, ориентируйтесь на 8-12 повторений в подходе и выбирайте многосуставные движения, такие как жим лёжа, приседания, жимы над головой, тяга в наклоне и становая тяга.Конечно, парень, который отбивает штангу от груди и парень, который отрывает таз от скамьи для выполнения жима штанги, грубо нарушают технику. Если у вас ломается техника при выполнении упражнения, возможно, вес снаряда для вас слишком большой. Изучайте и практикуйте технику по книгам.
Выбрав правильную нагрузку для наращивания мышечной массы, вы сможете эффективно нагружать быстрые мышечные волокна, которые более расположены к увеличению объёмов и силы, в совокупности с тренировками с отягощением, и этого будет достаточно, чтобы стимулировать рост. Однако эти мышечные волокна очень быстро утомляются, поэтому вы не должны поднимать очень большие веса на большое количество повторений.
Тренируйтесь как бодибилдеры: если вы хотите увеличить мышечную массу, ориентируйтесь на 8-12 повторений в подходе и выбирайте многосуставные движения, такие как жим лёжа, приседания, жимы над головой, тяга в наклоне и становая тяга. Такие упражнения задействуют большее количество мышц, чем односуставные движения, что позволяет вам поднять больший вес.Нагружайте нужную мышечную группу разными упражнениями с большим объёмом повторений и подходов, чтобы стимулировать рост. В целом, период отдыха между подходами должен составлять 1-2 минуты.
Тренировки на силу
Когда вы подбираете вес, чтобы сделать 8-12 повторений для построения мышц, вы также тренируете силу, без вопросов. Но этот вес не оптимален для увеличения силы. Когда ваша цель максимально увеличить силу, вы должны тренироваться с весом, который сможете поднять всего на 1-6 повторений. Очень тяжелый вес способствует тому, что вы становитесь сильнее.
Это именно тот подход к тренировкам, который используют сильнейшие мужчины и женщины планеты, особенно пауэрлифтеры. Они поднимают нечеловеческие веса на соревнованиях, и можете быть уверены, на тренировках они используют схожий подход.
Тренируйтесь как пауэрлифтер: тренировка спортсменов на силу отличается от тренировки бодибилдеров тем, что они избегают подходов в отказ, потому что они могут негативно сказаться на нервной системе.Конечно, многие из этих спортсменов не тренируются тяжело всё время. Они чередуют высокоинтенсивные тренировки (тяжелые веса) и малоинтенсивные периоды, что помогает им снизить риск травм, поддерживать суставы здоровыми, а также выйти на пик силы к соревнованиям. Обычно они используют 12-ти или 16-ти недельную программу периодизации, что помогает им хорошо прогрессировать. Сначала они делают сет из 5 повторений, потом из 3, и под конец из 2 или 1 повторения. Тренировка на силу также задействует быстрые мышечные волокна. Но нацелена она не только на увеличение объёмов и силы мышц, но и на тренировку нервной системы.
Тренируйтесь как пауэрлифтер: тренировка спортсменов на силу отличается от тренировки бодибилдеров тем, что они избегают подходов в отказ, потому что они могут негативно сказаться на нервной системе. Период отдыха между подходами на рабочих весах довольно долгий – 3-5 минут – чтобы полностью восстановиться перед следующим подходом. После основных многосуставных упражнений, выполняются подсобные, которые помогают усилить слабые места в выполнение главного движения.
Тренировки на мышечную выносливость
Возможно, вы сконцентрированы на том, чтобы стать как можно больше или сильнее, но не все гонятся за этими целями. Классический пример бегун на длинные дистанции (марафонец), которому необходимо пробежать 42 километра в одном темпе, для этого он развивает мышечную выносливость. В зале это будет означать, что вам необходимо взять меньший вес и делать 15 повторений или более.
Низкоинтенсивные тренировки обычно подразумевают аэробные упражнения, потому что кислород играет ключевую роль в процессах метаболизма. Это позволяет вам поддерживать вашу активность на протяжении более долгого периода времени. Эти энергетические процессы происходят преимущественно в медленных мышечных волокнах, поэтому выполняя низкоинтенсивные, много повторные тренировки вы создаёте механизмы внутри мышечной клетки, которые делают её более приспособленной к аэробной нагрузке.
Такой тип тренировок повышает выносливость мышц без обязательного увеличения их объёма. Хорошо тренированные атлеты могут выполнять большое количество повторений на протяжении долгого времени без чувства усталости, но при этом вы вряд ли увидите марафонца с телом спринтера.
Тренировки на мышечную выносливость подразумевают достаточно легкие веса, с которыми можно сделать 15-20 повторений или более.
Тренируйтесь на выносливость: основа тренировок спортсменов, чьи виды спорта требуют хорошую выносливость, чаще всего не связана с тренажерным залом, поэтому достаточно сложно повторить их движения с утяжелением. Многосуставные упражнения, выполняемые с небольшими весами и на большое количество повторений или даже упражнения из тяжелой атлетики способны развить мышечную выносливость, конечно же, пока вы можете сохранять правильную технику во время выполнения.Период отдыха должен быть достаточно коротким, т.к. потребление кислорода и процесс удаления молочной кислоты не являются ограничивающими факторами в тренировках на выносливость.
Связь между количеством повторений и весом
Поняв, сколько повторений вы должны делать, вы также поймёте, какой вес вы должны поднимать. Эти вещи неразделимы. Если вы нарисуете график, вы получите линейную зависимость: чем больше веса вы добавляете, тем меньше повторений вы можете сделать; с более легким весом, вы сможете сделать больше повторений.
Я всегда удивляюсь, когда тренируюсь с новым партнером, который застрял на определенной схеме весов и повторений – скажем, жим гантелей лёжа 36кг на 8 повторений. Я говорю ему взять 40кг, на что он отвечает, «У меня не получится это сделать!». На самом деле, он сможет, просто не на 8 раз. Неизбежно, поработав с гантелями 40кг и почувствовав это новое ощущение силы, он сможет поднять и 42кг, и даже попробовать 45кг.
Со временем вы поймёте вашу личную кривую силу и соотношение весов к повторениям, в каждом упражнении, которое вы делаете. Вам очень сильно поможет, если вы будете записывать веса и повторения, которые вы сделали, в блокноте.Мы затронули очень важный момент: Вы не должны тренироваться в одном диапазоне повторений всё время. Вы можете начать тренировку с тяжелых многосуставных упражнений на 5 подходов по 5 повторений. Для того чтобы сосредоточится на наращивании мышечной массы, вы можете добавить несколько упражнений в диапазоне 8-12 повторений. В завершении тренировки вы можете проработать медленные мышечные волокна и закончить занятие изоляционными упражнениями на 15-20 повторений.
Со временем вы поймёте вашу личную кривую силу и соотношение весов к повторениям, в каждом упражнении, которое вы делаете. Вам очень сильно поможет, если вы будете записывать веса и повторения, которые вы сделали, в блокноте. Это важно, потому что становясь сильнее, вы захотите поднимать большие веса в том же диапазоне повторений. При построении мышц, как только вы сможете сделать более 12 повторений в основном упражнении, вам пора увеличивать веса на 5-10 процентов.
Вес, который вы подберёте по вашей кривой силы, должен соответствовать количеству повторений, которые вам необходимо сделать в соответствии с вашей тренировочной целью. В этом смысле ваши тренировки не должны быть случайны, где вы просто берёте один и тот же вес на каждом занятии; есть более подходящие веса и оптимальное количество повторений, которые вы должны делать. Всё зависит от цели, которую вы себе поставите!
Источник и фото: bodybuilding.com
Подходы и повторения. Мифы
За каждой хорошей тренировочной программой стоит правильное выполнение конкретного упражнения. Тренировку можно проводить разными способами, и ни один из них не является однозначно лучшим по сравнению с остальными. Итак, сколько подходов и повторений в упражнениях на массу, силу и рельеф вам нужно сделать? Следующие советы помогут вам решить, какое количество подходов и повторений в них выполнять.
Повторение — выполнение движения в упражнении в обоих направлениях — основа личного прогресса и обязательное условие выполнение каждого упражнения. Одно повторение состоит из эксцентрического сокращения, во время которого мышца удлиняется, и концентрического сокращения, во время которого мышца укорачивается.
Выполнение нескольких повторений без перерыва между ними называется подходом . Тем не менее то, что в действительности определяет подход, так это именно перерыв между несколькими повторениями.
Для создания программы тренировок вам потребуется определить количество подходов и повторений в тех упражнениях, которые вы будете выполнять. В каждом подходе вы определяете количество повторений, основываясь на цели той или иной тренировочной программы. Нотация подходов и повторений обозначается следующим образом: X подходов х Y повторений. Например, 3х10 означает 3 подхода по 10 повторений каждый.
Перед началом тренировок, однако, вы должны усвоить, что манера, в которой вы выполняете повторения, повлияет на то, как разовьется та или иная конкретная мышца. Наверное, самый важный момент, который нужно запомнить, — это то, что каждое повторение должно выполняться правильно.
Для достижения успеха вы должны стремиться идеально выполнять повторение при каждом подходе. Это оградит вас от приобретения вредных привычек в плане подъема тяжестей, уменьшит вероятность травм и увеличит ваши шансы развить качественную мускулатуру.
Очень часто можно услышать, что подходы на английский манер называют “сетами” (от англ. “set”). В таком случае говорят: 4 сета по 8 повторений. Повторения на английском “reps”, сокращенно от слова “repetings” – повторения, повторы.
Для идеального повторения потратьте 2-3 секунды на подъем отягощения и 3-4 — на его спуск. Вес отягощения должен быть таким, чтобы вы подняли его нужное количество раз, исключая чрезмерное раскачивание и следя за правильной техникой выполнения упражнения.
В целом рекомендуется от одного до трех подходов по 8-12 повторений. Мышечные волокна хорошо отвечают на повторную стимуляцию именно в таком диапазоне. Тем не менее, время от времени лучше выполнять всего 5 повторений, или, наоборот, вам вдруг захочется выполнить 20 или более повторений. С увеличением веса количество повторений обычно уменьшается. Для подъема большего веса требуется больше усилий, и вам нужно прежде всего “нарастить” свою силу.
Оптимальным для развития силовых и мышечных показателей является количество от 6 до 8 повторений в подходе. Здесь работает принцип постепенной перегрузки – когда мышцы адаптировались к отягощениям и повторное их обучение необходимо производить с более тяжелым весом.
Подъем меньшего веса позволяет выполнять больше повторений, улучшая вашу способность работать в течение большего времени. Общее правило таково, что более легкий вес и большее количество повторений повышают выносливость мышц, в то время как более тяжелый вес и меньшее количество повторений увеличивают силу.
Количество подходов зависит от вашей способности восстанавливаться после каждого подхода. Обычно, чем сильнее вы выкладываетесь в течение подхода, тем сложнее выполнить большее количество подходов.
Общая рекомендация выполнения от одного до трех подходов — оптимальный вариант. Избегайте выполнения слишком большого числа подходов, вне зависимости от того, начинающий вы или опытный спортсмен. Даже один подход при выполнении упражнения уже приводит к существенным результатам.
Больше — не значит лучше; количество подходов зависит от качества повторений. Личный прогресс приходит с количеством качественных подходов, а не просто с их количеством.
Отдых между подходами
Восстановление — важная часть тренировок. Как долго следует отдыхать между подходами? Это может быть очевидным, но чем сильнее вы выкладываетесь, тем больше времени вам требуется на восстановление. Продолжительность времени, в течение которого вы отдыхаете, влияет на количество повторений, которые вы сможете выполнить.
Также на восстановление влияет общее количество подходов, которым вы закончите упражнения. Хорошее общее правило — отдыхать от 60 до 90 секунд между подходами. Более короткое время отдыха, например 30 секунд, способствует развитию выносливости мышц, но требует также более легких весов.
Более длительный период отдыха (3 минуты и более) означает, что вы разовьете большую силу и сможете поднять больший вес в последующих подходах.
Количество подходов и повторений на массу, силу и рельеф
Следующая таблица классифицирует общие цели и примерные критерии тренировок.
Цели силового тренинга и его спецификация
На самом деле ситуация с подходами и повторениями действительно сложная. Что касается числа повторений, то тут есть, по крайней мере, базовые понятия, а именно:
- 1-4 повторения развивают главным образом силу,
- 5-12 — объем мускулатуры,
- 13-15 — рельеф.
Однако можно привести кучу примеров, когда атлеты добивались впечатляющего рельефа, проделывая по 5-6 повторений в подходе, и совершали настоящий прорыв в плане мышечных объемов, выполняя по 12-15 и даже 20 повторений.
Что касается набора рельефа, то тут уже давно стало ясно, что основным фактором выступает все же не число повторений, а грамотная диета. А вот с наращиванием мышечной ткани до сих пор туман. Поэтому многие поклонники бодибилдинга и фитнеса постоянно варьируют число выполняемых повторений.
Скажем, вы можете одну тренировку отработать на 6 повторов, а другую — на 12. Или же в рамках одного занятия, используя принцип «пирамиды», проделывать последовательно 15, 12, 10, 8, 6 и даже 4 повторения, как бы обеспечивая свое тело полным спектром повторов.
Что касается числа подходов, то тут также нет единого мнения, хотя в последнее время кое-что начало проясняться. По сути дела, в бодибилдинге существуют два направления: силовой тренинг, включающий в себя минимум подходов в упражнениях (1-2), и , когда в одном подходе выполняется 4-6, а то и больше сетов.
Минимальное количество подходов подразумевает запредельную интенсивность: внушительные веса, работу до полного мышечного отказа и даже спецприемы для повышения эффективности тренировки типа “вынужденных” повторений. В то же время в объемном тренинге применяются небольшие отягощения, работа до “отказа” не ведется.
Однозначно сказать, что мышцы хорошо растут от 1 подхода в упражнении, а от 5 — не растут, нельзя. Точно также нельзя утверждать и обратное. Мышцы растут и от того, и от другого. Поэтому, выбирая ту или иную систему тренировок, лучше руководствоваться личными ощущениями.
К примеру, некоторым претит долгая монотонная работа и маленькие веса. Этим атлетам лучше заниматься в силовом режиме с минимумом сетов. И наоборот — если человек с трудом переносит натуживания, связанные с работой на экстремальных весах, объемный тренинг — его стихия.
Совершенно четко известно лишь то, что малое число подходов и увесистые отягощения — куда более быстрый путь к травмам. Так что, если вы исходите из соображений безопасности, делайте выводы.
Для создания собственной программы тренировок вам надо установить количество подходов и повторений и время, которое вы будете затрачивать на отдых, таким образом, чтобы вы смогли достичь желаемых результатов.
Количество подходов и повторений в упражнениях — достаточно часто задаваемый вопрос на различных форумах по бодибилдингу. Профессионалы уже давно научились правильно подбирать подходы и повторения, так что подобным вопросом обычно интересуются новички. Вообще, это очень спорный вопрос, который разбирается во многих книгах по бодибилдингу. У каждого автора есть свое мнение на этот счет, сегодня мы выскажем свое.
Всего существует два глобальных мнения по поводу подходов и повторений. Одно из них классическое, разработанное за годы тренировок многих спортсменов; другое — научное, более современное. О них Вы можете почитать в . Но для более глубокого понимания мы решили написать данную статью — рассмотрение мифов, созданных вокруг выбора числа подходов и повторений.
Повторение — выполнение движения по заданной траектории с контролируемым соблюдением фаз упражнения.
Сет (подход) — сессия выполнения упражнения, в котором выполняются повторения.
Миф №1: Во всех упражнениях нужно делать 8-12 повторений за подход.
Это количество идеально с точки зрения наращивания мышечной массы.
Происхождение мифа: В 1954 году в одном из трудов Яна МакКвина (известного доктора медицинских наук и культуриста) рекомендовалось выполнять по 8-12 повторений за подход для эффективного наращивания мышечной массы.
Опровержение: такое количество повторений держит мышцы в среднем напряжении, что не позволяет максимально развивать их.
Научная точка зрения: высшее напряжение происходит при занятиях с тяжелыми весами, именно они стимулируют мышечный рост. Если посмотреть с другой стороны, то общее время, в течении которого мышцы будут напряжены (большое число повторов) стимулирует структуры вокруг мышечных волокон, — что повышает их выносливость. Вариант с количеством повторений от 8 до 12, нечто среднее между напряжением и весом. Но если вы будете постоянно работать с таким количеством повторений, Вы не дадите мышцам высокий уровень напряжения, который получите, только если будете работать с большими весами.
Итог: варьируйте количество повторений с различными весами.
Миф №2: В каждом упражнении должно быть по 3 подхода.
С такой нагрузкой вы будете всегда прогрессировать, больше делать просто нет смысла.
Происхождение мифа: В 1958 году в одном из сообщений Томаса Делорма было указано, что 3 подхода по 10 повторений ничем не будет отличать по эффективности от 10 подходов по 10 повторений.
Опровержение: это не правда. Поверьте, вашим мышцам плевать на магию числа «3». Вы должны знать лишь одно правило: чем больше повторений в подходе, тем меньше подходов. То есть в целом количество повторений остается примерно одинаковым, меняется лишь количество делений на сеты.
Итог: Средний вес? — 3 подхода по 8 повторений. Работаете с большим весом и делаете по 3 повтора? — выполняйте 6 сетов.
Миф №3. Нужно выполнять по 3-4 упражнения на каждую мышечную группу.
Только так вы качественно загрузите конкретную мышцу.
Происхождение мифа: Постулат Арнольда Шварценеггера (1966 год).
Опровержение: тот же Арни говорил, что в каждое упражнение нужно выполнять по 8-12 раз в 3 подхода. После усредненных подсчетов выходит почти полторы сотни повторений на каждую мышечную группу. Если вы в состоянии выдержать такую нагрузку — вы халтурите. Лучше сделать тренировки менее объемными, но более эффективными. Тем более работая по такому совету, Ваша тренировка займет очень много времени, не каждый выдержит такую.
Итог: остановитесь на цифре в 50 повторений (максимум) на каждую мышечную группу. Эффективнее сделайте 1-2 упражнения на группу мышц, но с правильной загрузкой. Вам и не захочется делать больше)
В этой статье мы начали узнавать таким вопрос о количестве подходов и повторений упражнений. Вопрос очень важный при построении тренировочного плана. Вы уже немного разобрались что к чему, рассматривая популярные мифы. Чтобы конкретно узнать сколько повторов и сетов делать именно Вам прочитайте продолжение статьи.
Сколько повторений делать в подходе – это очень важный вопрос. От числа повторений зависит результат, который Вы получите от занятий. В этой статье я постараюсь максимально точно ответить на этот вопрос. И Вы сможете правильно определять норму повторов, основываясь на собственных целях.
Для начала ознакомьтесь с этой схемой. А ниже я дам все объяснения.
Какое число повторений является правильным?
Всё зависит от цели занятий, Вашего возраста и уровня подготовки.
В общем, всё это недалеко от истины. Но когда речь заходит о практике, возникает много нюансов. И суть, как это часто бывает, состоит в мелочах. В этих самых нюансах.
Для начала сделаем следующее. С одной стороны я предлагаю чётко разделять разные зоны повторений. С другой стороны, отказываюсь от чёткого разделения этих зон.
Что такое повторный максимум?
Этот показатель поможет лучше понимать тему. Его обычно обозначают ПМ или просто указывают, что вес равен 100%.
Повторный максимум – это конкретный вес, который Вы можете поднять в данном упражнении только один раз. Обязательно технически чисто (без читинга и других хитростей). Добавление к этому весу даже 100 г делает этот вес неподъёмным для Вас.
Если написано, что вес равен 90%, значит, речь идёт о весе, составляющем 0,9 от повторного максимума. Если в приседаниях со штангой Ваш повторный максимум составляет 70 кг, значит, 90% от него будет составлять 63 кг. Уяснили? Идём дальше.
Число повторений. Чётко разделяем зоны.
1-3 повторения
Этим числом повторов увеличивают разовую силу. Здесь мы используем самые тяжёлые веса (90-105% от максимума, но бывают исключения – как-нибудь расскажу о методике низкоповторного взрывного тренинга с небольшими весами). Не удивляйтесь, в силовых тренировках пауэрлифтинга часто встречается значение 105%. Это нормальная практика, позволяющая атлетам быстро достигать новых результатов.
В этом диапазоне мощно развиваются такие параметры, как координация движений (немаловажная вещь для развития разовой мышечной силы) и иннервация двигательных единиц (это группы мышечных клеток, иннервируемые одним мотонейроном).
Большие веса мгновенно заставляют тело принимать оптимальные положения и проявлять оптимальную биомеханику.
А двигательные единицы вообще очень интересная вещь. Чисто силовой тренинг «учит» мышцы задействовать как можно больше двигательных единиц одновременно, в одном повторении. Эта синхронизация и проявляется как разовая сила.
Данный метод лучше всего развивает белые мышечные волокна.
4-6 повторений
Такое число повторений выполняют в подходах для развития мощности мышц и взрывной силы (см. также ). Обычно при этом используют веса 80-85% от повторного максимума.
Подходы из 4-6 повторений оптимальны для развития взрывной силы и мощности движений. Однако рекорды в разовых повторениях этот метод растит уже не так эффективно, как тренировка с 90-105%, несмотря на то, что тоже хорошо развивает белые мышечные волокна.
6-8 повторений
Это очень удобное и комфортное число повторов для роста мышечной массы. Оптимальный вес – 70-80% от повторного максимума. Помню, что добился наибольшего прогресса в приседаниях со штангой на массу именно на этом числе повторений. Более высокое число повторений приводило к острой нехватке кислорода и преждевременному прекращению подхода.
Считается, что этот диапазон оптимален для развития миофибриллярной гипертрофии мышц. То есть развиваются (увеличиваются в толщину) мышечные миофибриллы (сократительные элементы мышечных клеток). В основном на это количество повторений хорошо отзываются белые мышечные волокна.
Диапазон очень хорош и комфортен. Однако по ощущениям, если «сидеть» только на нём постоянно, не происходит развития выносливости (она буквально испаряется) и даже обычная пробежка на 2-3 км или пара раундов на ринге становятся жестоким испытанием для дыхалки и сердца.
9-12 повторений
Многие считают, что это количество слишком велико для роста мышечной массы и относят этот диапазон к выносливости. Ведь здесь мы имеем дело с весами порядка 65-70% от повторного максимума. При тренировках с такими весами активно включаются в работу и красные мышечные волокна.
Однако, практика занятий и некоторые исследования говорят о значительном массонаборном эффекте в диапазоне от 10 до 18 повторений. Это входит в противоречие с мнением убеждённых сторонников чисто силового тренинга, нацеленных на 6-8 повторений. К тому же после многих лет занятий на низком числе повторений тренировки на 12 и более повторов очень не комфортны. Многие атлеты путают это чувство дискомфорта с отсутствием эффекта.
В диапазоне от 10 до 18 повторений в мышцах, действительно, не наблюдается активного роста миофибрилл в толщину. Однако, наблюдается серьёзное увеличение объёма саркоплазмы, напрямую влияющее на объём мышц и силовую выносливость. Разовые сократительные способности мышц это не увеличивает, но значительно растёт функциональная составляющая (способность работать интенсивно и долго). Поэтому мнение убеждённых сторонников можно спокойно подвинуть и расширить, если речь идёт именно о росте мышечной массы.
К тому же не стоит забывать, что на рост мышечной массы влияет множество тренировочных параметров: (и, соответственно, число подходов), рост рабочего веса и т.д.
12-15 повторений
Считается оптимальным числом для улучшения формы и рельефа мышц. Обычно здесь используют веса в диапазоне 55-65% от повторного максимума. В мышцах работают, главным образом, красные мышечные волокна.
Форму и рельеф этот диапазон, действительно, улучшает. Но многое зависит и от питания. Если сделать его массонаборным, будет очень хорошо расти масса.
15-25 и более повторений
По устоявшимся представлениям это зона почти исключительно роста и улучшения их рельефа. Если работать с железом, то при таком числе повторов используются веса в районе 55% от повторного максимума и ниже. В мышцах работают почти исключительно красные мышечные волокна, как раз и отвечающие за выносливость. А также за сжигание жиров.
Обязательно имейте в виду, что такая тренировка очень серьёзно бьёт по разовой силе, быстро её снижая.
Именно по этой причине люди, практикующие так называемый ЗОЖ – регулярный длительный бег и простейшие упражнения с собственным весом на много повторений, а зачастую и радикальные формы вегетарианства (боже упаси!) так не любят «железо» или ограничивают его до минимума. И совершенно напрасно, между прочим! Железо – очень мощный стимулятор здоровья и, к сожалению, предмет огромных заблуждений среди людей старшего поколения…
Ну что же, мы прошлись по всему разумному диапазону повторений в силовых упражнениях. Теперь посмотрим, почему стоит отойти от чётких границ этих диапазонов.
Реакция мышц и всего организма на эти диапазоны включает разные механизмы и адаптации. И зачастую определённая адаптация начинает проявляться в одной зоне, максимально проявляется в другой, и порой её признаки присутствуют в третьей и т.д. зонах повторений. То есть многие параметры не связаны с конкретным числом повторений однозначно.
Когда речь идёт о чисто силовом тренинге на разы, то лучшим способом здесь будет выполнение именно разовых повторов с максимальными весами. Однако, даже если Вы будете тренироваться на 6-8 повторений, разовая сила тоже будет расти. Но не так быстро. Ведь 6-8 повторений не являются оптимальными для этого.
Отдельно стоит вспомнить о тренировках на рельеф, когда нужно «сжечь» лишние килограммы. Вроде бы здесь надо просто делать много повторений. А вот и не обязательно!
Существует много методов тренировки, позволяющих быстро сжигать жир, тренируясь с относительно большими весами и невысоким числом повторений (8-12). Речь о таких методах, как , и т.д.
Какое число повторений нужно Вам?
Если Вы новичок (плохая форма и нет опыта занятий, плюс, возможно, лишние килограммы)
Занимайтесь простыми упражнениями с собственным весом на 15 и более повторений. Старайтесь увеличить это число до 40-50 и более. Примеры упражнений: приседания, наклоны вперёд, и т.д.
Если Вы начинающий (тренируетесь меньше 3-6 месяцев)
Выполняйте силовые упражнения на 12-15 повторений. Старайтесь постепенно увеличивать рабочий вес.
Если Вы имеете средний уровень подготовки (тренируетесь от 6 до 12 месяцев)
Вам следует задуматься о периодизации тренировок. Это простое чередование комплексов упражнений с разным числом повторений. Вам однозначно пойдут на пользу и 6-8, и 12-15, и 15-25 повторений. И лучше бы их разделить на разные комплексы упражнений, выполняемые в разные месяцы года.
Если у Вас лишние килограммы (но Вы хоть как-то подвижны)
Начните практиковать высокоповторные простые упражнения с собственным весом. Делайте по 20-40 и более приседаний за подход. Делайте много наклонов (20 и более за подход). Именно этот метод прекрасно зарекомендовал себя в моём тренинге .
Если у Вас недостаток веса или Вы эктоморф (и уже есть хотя бы 3 месяца опыта занятий)
Занимайтесь в подходах на 4-6 или 6-8 повторений. Это позволит максимально быстро растить мышцы и набирать вес. Никакие отжимания и бег здесь не помогут. Нужен именно силовой тренинг и очень сытное питание. И между подходами отдыхайте побольше. Тренировка получится более длинной, зато и «мясо» будет нарастать эффективно.
Если Вы старше 50 лет
Рекомендуется не использовать в тренировках низкое количество повторений (1-6). Точнее, использовать редко, в качестве пиковых тренировок раз в 2-4 недели. Тем не менее, вовсе отказываться от силовых занятий не стоит. В течение года у Вас должно быть 2-3 комплекса по 1-2 месяца с числом повторений от 6 до 10. Это крайне важно именно в силу возраста, когда активно теряется мышечная масса, а с нею и остатки здоровья.
Желаю успешных занятий! Вопросы и комментарии приветствуются.
Джерри Брейнам (Jerry Brainum)
Постоянные читатели журнала IRONMAN уже знакомы с высокоинтенсивной системой тренировок, которую предложил экс-Мистер Юниверс Майк Менцер. Кроме того, Менцер раньше был помощником Артура Джоунза, изобретателя тренажера Наутилус. На протяжении многих лет Джоунз возносил хвалы высокоэффективным, малообъемным тренировкам — и зачастую в довольно резком стиле. Он не стеснялся клеймить тех, кто не соглашался с его системой. Специализирующиеся в этой области ученые часто становились объектами его литературных нападок.
Согласно его теории, а затем и теории Ментзера, каждому человеку, независимо от его или ее опыта, вполне достаточно одного хорошо выполненного подхода в любом отдельно взятом упражнении. А если человек делает больше подходов, то, это, по их мнению, просто чрезмерная нагрузка, которая приносит только вред, увеличивая время восстановления. Джоунз часто говорил, что подобные сокращенные программы тренировок до отказа диктуются очевидной логикой.
Критики высокоинтенсивной системы, в конце концов, назвали ее «хитроумной уловкой», которая лишь потворствует естественной человеческой лени.
Мало кто станет отрицать, что только самые ревностные приверженцы этого вида спорта получают удовольствие, часы напролет качая железо в тренажерном зале. И мысль о том, что можно добиться тех же успехов в размере и силе, прилагая при этом значительно меньше усилий, заинтересовала многих.
Бодибилдеры на самом деле склонны чрезмерно нагружать себя, традиционно принятая формула наращивания мышечной массы требует больших весов и множества тяжелых подходов. Но все же, многие бодибилдеры, переключившись на малообъемную, высокоинтенсивную систему, к своему удивлению, обнаруживают, что их застой в результате исчезает. И все это происходит потому, что они теперь получили возможность восстанавливаться, что и требовалось им для того, чтобы растить объемы.
Несмотря на присущую этой системе логику, лишь некоторые из соревнующихся культуристов до сих пор придерживаются ее. Однако, многие разработали всевозможные версии, основанные на ограниченном объеме тренировки, которые включают не более 6-8 подходов на каждую группу мышц. Отчетливо видна разница по сравнению с 15 или даже большим числом подходов, которым отдали предпочтение остальные соревнующиеся бодибилдеры. Но лично я не знаю ни одного бодибилдера, который делал бы всего по одному подходу в упражнении.
На самом деле, вопрос заключается в том, возможно ли при выполнении одного подхода каждого упражнения добиться тех же результатов, что приносят три подхода?
В соответствии с имеющейся научной литературой, ответ зависит от преследуемых вами целей. Если вы просто хотите хорошо выглядеть, и не собираетесь участвовать в соревнованиях, то вам вполне хватит и одного подхода для достижения и поддержания результатов. Но те, кто думает об участии в соревнованиях, должны отдавать предпочтение большему объему тренировок.
Для начинающих достаточно и одного подхода, потому что первоначальный рост при тренинге с сопротивлением происходит благодаря нервно-мышечной адаптации. Короче говоря, ваш мозг начинает лучше общаться с вашими мышцами, что ведет к их быстрому росту.
Те же, кто подвергает критике тренировочную систему, рассчитанную на один подход в каждом упражнении, говорят, что если вы хотите добиться хоть какого-то успеха, нужно переходить на многочисленные подходы.
Было проведено исследование, предметом изучения которого и стала данная проблема. Исследуемая группа состояла из 42 взрослых людей, средний возраст которых составлял 39 лет, с опытом тренировок около 5 лет. Они тренировались на протяжении года по одной и той же программе, состоящей из 9 упражнений, по одному подходу в каждом. Исходя из целей исследования, некоторые из участников увеличили количество подходов до трех. Все упражнения были разработаны на работу до отказа.
Через четыре месяца результаты показали, что, независимо от количества подходов, в обеих группах наблюдались одинаковые изменения как в мышечном тонусе, так и в композиции тела. Однако, при более пристальном изучении результатов становится видно, что группа, выполняющая большее число подходов, достигла большего, чем, те, кто продолжал делать по одному подходу. Например, что касается композиции тела, то у тех, кто делал три подхода, заметно увеличился обхват груди и рук, они потеряли больше жира по сравнению с остальными. Что касается выносливости, то выполняющие один подход обнаружили увеличение выносливости квадрицепсов на 48,2%, а группа с тремя подходами — на 58,4%. Результаты в жиме лежа у первой группы увеличились на 49,5%, когда у второй — на 66,7%. Однако, исследователи сочли данную разницу незначительной.
Другие исследования, в которых сравнивались результаты тренировок, включающих один, два и более подходов каждого упражнения, показывают, что больший объем тренировки, т.е. большее количество подходов, приводит к большему высвобождению анаболических гормонов, таких как тестостерон и гормон роста. Это и объясняет некоторую разницу в результатах при проведении описанного выше исследования. Например, потеря жира в группе с большим объемом тренировки объясняется не только увеличением числа сжигаемых калорий, но и высвобождением анаболических гормонов. И гормон роста, и тестостерон положительно влияют на композицию тела.
У группы, выполняющей по одному подходу, тренировка занимала около 25 минут, тогда как группа с тремя подходами тратила на выполнение всей программы час. Авторы данного исследования считают, что участники группы с малым объемом тренировки будут с большим удовольствием подходить к упражнениям просто потому, что они проводят меньше времени в тренажерном зале. Конечно, нельзя не согласиться с этими словами, но по-моему часовая тренировка вряд ли негативно повлияет на психологическое состояние большинства людей.
Основываясь на своих наблюдениях в тренажерном зале, я считаю, что выполнение одного подхода в каждом упражнении вполне подходит для начинающих — и, конечно же, это лучше, чем не тренироваться вовсе. Но все же мне кажется, что вероятность попасть в цель с трех выстрелов намного больше, чем с одного.
Сколько подходов?Этот вопрос является предметом жарких споров. Некоторые эксперты считают, что необходимо делать один подход, но выполнять максимальное количество повторений, другие выступают за несколько подходов и меньшее количество повторений.
Я рекомендую вам использовать классический проверенный способ выполнения упражнений, а именно 3 подхода. Кому-то лучше 4, кому-то 2 подхода, но в целом, 3 — золотая середина, на которую удобно ориентироваться. Исключение составляют новички. Когда вы только начинаете тренироваться, то выполнить сразу три подхода будет тяжело. Через 3-4 недели вы должны увеличить число подходов по мере того, как ваше тело будет становиться более продвинутым.
Пока вы новичок, то вам потребуется одно упражнение на каждую часть тела.
Если у вас средний уровень подготовки, вы можете разбиваться тренировки на две части (верхняя и нижняя например). На каждую часть тела потребуется 2 вида упражнений с 3 подходами (всего 6 подходов).
Если у вас продвинутый уровень, вам необходимо выполнять 3 упражнения на каждую группу мышц с тремя-четырьмя подходами, с общим количеством от 9 до 12 подходов на каждую группу мышц.
Почему 3 подхода? Ваша силовая тренировка должна укладываться в промежуток от 30 до 60 минут. Для того, чтобы успеть, вы должны приспособить количество упражнений к этому времени. С научной точки зрения ваши мышечные волокна не успеют максимально проработаться за один подход. Кроме того, научные исследования показали, что несколько подходов позволяют сильнее активизировать выработку гормона роста и тестостерона, что является очень важным для роста мышц и сгорания жира.
Нужно добавить также, что чем больше группа мышц, тем большую нагрузку они могут выдержать.
Сколько повторений?
Количество повторений, в основном, определяется вашими целями.
Я рекомендую брать не четкое количество повторений (например, 3 подхода по 10 раз), а диапазон от 6 до 12 для того, чтобы вы имели возможность маневра. Например, если вы делаете упражнение на спину, то вы сможете сделать, скажем 9-9-9 (три подхода по 9 повторений) повторений. Следующая тренировка даст вам возможность выполнить 9-9-10, затем 9-10-10, затем 10-10-10 и т.д. Т.е. используя данную систему вы сможете наблюдать за своим прогрессом. Когда станет легко делать 12-12-12, то вы увеличиваете вес до такой отметки, чтобы выполнять 6-6-6, затем опять 6-6-7, 6-7-7, 7-7-7, 7-7-8…12-12-12 и т.д.,
Самая большая ошибка — это постоянное повторение один и тех же упражнений в течение долгого времени с использованием одного и того же веса. Если вам не тяжело, значит вы не достигаете чего-то нового. Только новая нагрузка делает вас сильнее
Большое количество повторений поможет мне сжечь больше жира?
На самом деле большое количество повторений не сжигает больше жира, потому что во время тренировки жир вообще не сгорает. Да, во время тренировки тратятся калорий, но сгорание жира происходит после тренировки в силу увеличившегося расхода калорий. Чем быстрее метаболизм, тем быстрее сгорает жир, а скорость метаболизма зависит от количества мышечной массы. Большое количество повторений не дают возможности прироста мышечной массы.
Сколько мне нужно отдыхать между подходами?
Перерыв должен составлять около 60 секунд. Иногда до 120 секунд для больших групп мышц для того, чтобы успеть отдохнуть и восстановиться.
Универсальная продолжительность — 60 секунд.
Если ваша цель заключается в увеличении силовых показателей, то перерыв нужно увеличить до 120 секунд.
Если ваша цель максимальное сжигание жира, то перерыв сокращается до 20-45 секунд, что добавляет эффект аэробики.
С какой скоростью мне следует поднимать и опускать вес?
Выполняйте упражнения медленно и аккуратно. Обычно 2-3 секунды требуется для поднимания веса и 3-4 секунды для опускания. Никогда не совершайте резких, толчкообразных движений. Толчки не дают мышцам тщательно проработаться. Только медленное равномерное распределение нагрузки является правильным для развития мышц. Кроме того, резкие движения могут привести к травмам.
Какова должна быть интенсивность тренировки?
Если вы выбрали подходящий вес, то последние два или три повторения должны быть трудными для выполнения.
Например, 1-2-3 легко -4-5-6 нормально 7-8-9 тяжело 10-11 предел 12 — невозможно.
Как мне выбрать упражнения?
Я считаю, что одна из лучших книг, когда-либо написанных в истории бодибилдинга -это «современная энциклопедия бодибилдинга», написанная
Масса объекта приближается к бесконечности, когда объект ускоряется до скорости света, но как получается, что электроны (и другие частицы) обычно движутся с такой скоростью и имеют массу, близкую к нулю? : askscience
Я объясню, что на самом деле означает приближение массы объекта к бесконечности, когда она достигает скорости света. Пожалуйста, прочтите, потому что это важно.
Определение: гамма = 1 / sqrt (1 — v 2 / c2) Это приближается к бесконечности, когда v приближается к c
Какова правильная формула для релятивистской энергии? Это
E 2 = p 2c2 + m 2c4 (1)
E — энергия, p — импульс, m — масса покоя.Что происходит, когда p равно 0? Тогда объект находится в состоянии покоя, и у вас есть знаменитое уравнение E = mc 2. То есть энергия покоя частицы равна ее массе покоя, умноженной на квадрат скорости света. Когда физики говорят «масса», они обычно имеют в виду массу покоя. Это полезная величина, потому что, хотя не все наблюдатели согласятся об импульсе или энергии частицы, все наблюдатели согласны с массой покоя частицы. Это — это то, о чем мы говорим, когда говорим, что масса электрона равна 500 кэВ или масса протона равна 1 Гэв.
Как импульс соотносится со скоростью? В механике Ньютона p = mv. В теории относительности p = gmv (где g = гамма). Если мы поместим это в уравнение (1), можно показать, что мы получаем
E = gmc 2 (2)
Люди настолько очарованы уравнением E = mc 2, , что они хотят, чтобы оно было всегда верно, поэтому они просто определяют m = gm0, где m0 — масса покоя, и тогда это всегда верно. Кто-то может назвать это релятивистской массой частицы. Эта релятивистская масса будет стремиться к бесконечности при v-> c.Это полезно, потому что делает уравнение красивым, однако не все наблюдатели с ним согласятся.
tl; dr: Когда мы говорим о массе электрона, мы имеем в виду его массу покоя, которая не зависит от того, насколько быстро он движется.
Другой способ подумать об этом: релятивистская масса, стремящаяся к бесконечности, на самом деле не является физической. Например, прямо сейчас существует действительная система отсчета, в которой вы движетесь со скоростью 99,999999999999999999% скорости света. Вы чувствуете прирост массы из-за этого? Конечно, нет.
Границы | Основанные на масс-спектрометрии подходы к пониманию молекулярной основы памяти
Введение
Память — один из наиболее важных компонентов познания, он относится к способности хранить и извлекать новую информацию о физическом мире (Kandel et al., 2014). Память возникла на очень раннем этапе эволюции нервной системы и сыграла центральную роль в помощи организмам в адаптации и выживании в условиях окружающей среды (Emes et al., 2008; Райан и Грант, 2009). Этот когнитивный процесс достиг одной из самых сложных форм у людей, дефицит которой может иметь разрушительные последствия для человека. Например, при болезни Альцгеймера накопление неправильно свернутых белков в головном мозге нарушает связь между нервными клетками, что приводит к ухудшению памяти и слабоумию (Ross and Poirier, 2004; Musunuri et al., 2014). При болезни Хантингтона расширение триплета CAG в гене хантингтина приводит к моторным нарушениям и когнитивным нарушениям, таким как потеря памяти (Paulsen, 2011).В результате память стала центром интенсивных исследований в различных областях исследований, таких как нейробиология, психология и антропология (Zola-Morgan et al., 1986; Rempel-Clower et al., 1996; Tronson and Taylor, 2007).
Первые научные исследования, пытающиеся понять клеточные и молекулярные основы формирования памяти, относятся к ранним нейробиологам, таким как Сантьяго Рамон-и-Кахаль, которые сформулировали идею о том, что хранение информации происходит за счет физической перестройки связей между нервными клетками (Mayford et al. ., 2012; Bailey et al., 2015). На сегодняшний день многочисленные исследования организмов, начиная от нематоды Caenorhabditis elegans и заканчивая людьми, установили, что это предположение верно; следовательно, гипотеза Рамона-и-Кахала использовалась в качестве основной концептуальной основы для понимания формирования памяти (Rongo and Kaplan, 1999; Tsai et al., 2005; Cooke and Bliss, 2006; Groszer et al., 2008). Однако полное понимание механизмов, лежащих в основе хранения информации, все еще отсутствует, поскольку (1) мы не знаем всех молекулярных процессов, которые происходят в синапсах, и (2) как они связаны друг с другом.
Для решения таких вопросов использовалось несколько методов (Tsien et al., 1996b; Wang et al., 2003; Boyden et al., 2005; Whitlock et al., 2006; Grover et al., 2009; Zheng et al. , 2015). Например, ограниченный нокаут гена, который заключается в делеции гена путем гомологичной рекомбинации в определенной области или ткани, широко используется в последние несколько лет (Gu et al., 1994; Li et al., 1994; Tsien , 2016). Один из распространенных типов ограниченного нокаута гена использует систему Cre / loxP , где фермент бактериофага P1 Cre рекомбиназа катализирует гомологичную рекомбинацию между последовательностями узнавания loxP (Tsien et al., 1996а). В типичном эксперименте генерируется линия мышей, имеющая представляющий интерес ген, фланкированный последовательностями loxP . Затем создается вторая линия трансгенных мышей, в которых рекомбиназа Cre экспрессируется под контролем последовательности нейрального промотора, которая активируется только в определенных областях мозга. При скрещивании двух линий животных целевой ген будет удален в тех клетках, которые экспрессируют рекомбиназу Cre (McHugh et al., 1996; Gong et al., 2007; Танигучи и др., 2011). Поскольку эта система ограничена определенной тканью и регионом, она стала мощным инструментом для исследования основных механизмов формирования памяти. Тем не менее, этот анализ имеет тенденцию быть чрезвычайно трудоемким, дорогим и ограниченным конкретной представляющей интерес последовательностью.
В последнее время масс-спектрометрия высокого разрешения (МС) стала альтернативой классическим методам анализа, таким как ограниченный нокаут гена. MS обладает высокой пропускной способностью и может идентифицировать тысячи белков и их посттрансляционных модификаций (PTM) в одном эксперименте (Low et al., 2013; Lin et al., 2015). Примечательно, что возможности этого аналитического инструмента были использованы для выявления новых белков, которые участвуют в важных клеточных действиях и болезненных состояниях (Old et al., 2005; de Godoy et al., 2008; Azimifar et al., 2014; Tyanova et al. ., 2016). В этом обзоре мы представляем обзор клеточных процессов, ответственных за формирование памяти в гиппокампе. Кроме того, мы подчеркиваем, как подходы, основанные на МС, могут быть использованы для изучения молекулярных процессов, охватывающих формирование памяти.
Молекулярные основы явной памяти
Память всегда вызывала большой интерес у научного сообщества. Ранние исследования на животных моделях и пациентах с поражениями в определенных областях мозга показали, что эта когнитивная функция не является единой церебральной способностью, но может быть организована как минимум в две общие формы: неявная и явная память (Barco et al., 2006; Kandel, 2012). Неявная или недекларативная память хранит информацию, которая не зависит от сознательных усилий, таких как привычки и двигательные навыки (Lynch, 2004).Этот тип памяти широко изучался на морском моллюске Aplysia califorica , а у млекопитающих с ним были связаны многие нервные структуры, такие как миндалевидное тело, мозжечок и рефлекторные пути (Barzilai et al., 1989; Hawkins et al., 2006; Voss, Paller, 2008). С другой стороны, явная или декларативная память имеет дело с хранением и воспроизведением знаний о фактах и событиях, которые зависят от сознательного осознания. Здесь основными нервными субстратами являются неокортекс и гиппокамп (Eichenbaum, 2000; Kandel, 2001).
Гиппокамп, структура в форме морского конька, расположенная в медиальной височной доле мозга позвоночных, долгое время использовалась в качестве модельной системы для понимания механизмов формирования явной памяти (Bliss and Collingridge, 1993; Moser et al., 1993; Whitlock et al., 2006). Его можно анатомически разделить на три отдельных региона: зубчатая извилина (DG), собственно гиппокамп, состоящий из областей CA1, CA2 и CA3, и субикулум (Strange et al., 2014). Каждая из этих секций содержит разные популяции клеток, которые общаются двумя основными путями, а именно прямым перфорантным путем и трисинаптическим путем, также известным как непрямой перфорантный путь (Kandel et al., 2012). Первый передает мультимодальную сенсорную и пространственную информацию непосредственно из энторинальной коры (ЭК) в область СА1, которая является основным продуктом гиппокампа. Напротив, в трисинаптическом контуре информация отправляется из EC в область CA1 по следующему маршруту: EC – DG – CA3 – CA1 (рисунок 1) (Neves et al., 2008; Deng et al., 2010; Suh et al., 2010; Suh et al. др., 2011). Эксперименты, проведенные на этих различных популяциях клеток, продемонстрировали, что они работают как клеточные энграммы (то есть клетки, которые являются локусами хранения информации) (Ryan et al., 2015; Тонегава и др., 2015).
Рис. 1. Два основных пути к области CA1 гиппокампа слева и ранней фазе NMDA-зависимого LTP справа . Красные стрелки на картинке слева показывают трисинаптический контур гиппокампа, где мультимодальная сенсорная и пространственная информация, поступающая из энторинальной коры (ЭК), передается в область CA1 по следующему маршруту: EC – DG – CA3 – CA1. Синим цветом мы проиллюстрировали прямой перфорантный путь, который напрямую соединяет EC с областью CA1.На картинке справа мы показываем иллюстрацию ранней фазы LTP. Здесь (1) глутамат из пресинаптического нейрона высвобождается в синаптическую щель. (2) Этот нейротрансмиттер достигает ионных каналов постсинаптической клетки, вызывая деполяризацию этого нейрона за счет притока катионов натрия и кальция. (3) Кальций, в свою очередь, активирует CaMKII, который (4) фосфорилирует ионные каналы в PSD и (5, 6) индуцирует добавление рецепторов AMPA к постсинаптической мембране, увеличивая синаптическую эффективность.
Молекулярные механизмы, лежащие в основе формирования памяти, начали понимать только после открытия долговременной потенциации (LTP), которая является формой зависимой от опыта пластичности и считается основным клеточным коррелятом обучения и памяти (Govindarajan et al. ., 2011; Набави и др., 2014). Индукция LTP происходит во всем гиппокампе посредством различных сигнальных каскадов, которые могут сильно различаться в зависимости от возраста животных и области гиппокампа (Yasuda et al., 2003; Маленка и Медведь, 2004). N-метил-D-аспартат (NMDA) -зависимый LTP является наиболее охарактеризованным типом LTP (Lüscher and Malenka, 2012). Этот тип LTP встречается в основных возбуждающих синапсах и следует модели нейральной селективности Хебба, которая постулирует, что синаптическая пластичность зависит от одновременной ассоциации пре- и постсинаптических нейронов (Bi and Poo, 2001; Lu et al., 2001). Кроме того, NMDA-зависимый LTP можно разделить на две отдельные фазы: раннюю фазу, которая способствует передаче потенциалов действия и длится от минут до часов, и позднюю фазу, которая зависит от синтеза белка и длится от часов до времени жизни. (Абель и др., 1997; Говиндараджан и др., 2011; Granger et al., 2013).
Ранняя фаза NMDA-зависимого LTP, также называемая фазой индукции, начинается с высвобождения глутамата из пресинаптического конца в синаптическую щель. Глутамат, главный возбуждающий нейротрансмиттер в головном мозге, диффундирует через щель и достигает постсинаптического нейрона, где он связывается с ионными каналами, управляемыми лигандами. Взаимодействие между нейромедиатором и ионотропным рецептором NMDA приводит к притоку Ca 2+ и Na + в клетку (Schiller et al., 1998; Dingledine et al., 1999; Кастильо, 2012). Na + помогает вызвать деполяризацию постсинаптического нейрона, которая длится несколько миллисекунд, в то время как Ca 2+ способствует активации протеинкиназ, таких как кальций / кальмодулин-зависимая протеинкиназа (CaMKII) (Lisman et al. ., 2012; Люшер, Маленка, 2012). CaMKII и другие киназы вызывают введение других ионотропных каналов, называемых рецепторами α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолепропионовой кислоты (AMPA), в постсинаптическую плотность (PSD) — структуру, расположенную на кончике дендритного шипа. постсинаптических клеток, состоящих из ионных рецепторов и плотной сети белков, регулирующих прочность синапсов (Hayashi et al., 2000; Чен и др., 2008; Лу и др., 2010). Этот трафик новых рецепторов AMPA к мембране в конечном итоге приводит к улучшению синаптической связи (рис. 1).
Если активация пре- и постсинаптических нейронов сохраняется в течение более длительных периодов времени — этого также можно достичь in vitro путем повторной стимуляции клеток высокочастотными импульсами столбняка с частотой 100 Гц, активируется ряд сигнальных каскадов, приводя к синтезу белка и перестройке синапсов (Nguyen et al., 1994; Hölscher et al., 1997; Райан и др., 2015). Это известно как поздняя фаза LTP, также называемая фазой экспрессии. На этой стадии повышение количества ионов Ca 2+ внутри клетки, вызванное постоянным высвобождением глутамата пресинаптической клеткой, вызывает увеличение продукции циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) аденилциклазой (Wong et al. , 1999; Позер и Шторм, 2001). цАМФ, в свою очередь, активирует протеинкиназу A (PKA), которая включает митоген-активированную протеинкиназу (MAPK) (Abel et al., 1997; Роберсон и др., 1999). Эта киназа перемещается в ядро и фосфорилирует белок 1, связывающий элемент ответа на цАМФ (CREB-1), важный фактор транскрипции (Viola et al., 2000; Patterson et al., 2001). Фосфорилирование активирует CREB-1, что приводит к усилению транскрипции ряда генов-мишеней и их последующей трансляции в белки, ответственные за образование новых синаптических связей (рис. 2) (Deisseroth et al., 1996; Ahmed and Frey, 2005; Benito и Barco, 2010).
Рис. 2. Поздняя фаза NMDA-зависимого LTP . На этой стадии ионы (1, 2) Ca 2+ внутри клетки рекрутируют аденилциклазу для производства цАМФ. (3, 4) Циклический аденозинмонофосфат, в свою очередь, активирует PKA, который включает MAPK. (5) Эта киназа перемещается в ядро и фосфорилирует CREB-1, важный фактор транскрипции. (6, 7) Фосфорилирование активирует CREB-1, что приводит к усилению транскрипции ряда генов-мишеней и их последующей трансляции в белки, ответственные за образование новых синаптических связей.
Сигнальные пути, описанные выше, обеспечивают широкое понимание порядка и времени молекулярных событий, управляющих ранней и поздней фазой NMDA-зависимого LTP. Однако в этой модели отсутствует информация о регуляторных изменениях, которые могут происходить трансляционно и посттрансляционно. Кроме того, эта картина фокусируется только на ограниченном числе молекулярных игроков, и информация об их стехиометрии практически отсутствует. В следующих разделах мы описываем использование протеомики, основанной на масс-спектрометрии, как инструмента, помогающего прояснить эти вопросы.
Протеомика на основе масс-спектрометрии (МС)
Proteomics — это общесистемный анализ белков, экспрессируемых в конкретной клетке, ткани или организме в данный момент времени (Anderson and Anderson, 1996; Zhang et al., 2013). Хотя термин протеомика относится к использованию любой технологии, которая стремится исследовать большое количество белков, в настоящее время он используется для обозначения работ, центральной платформой которых является масс-спектрометрия. В настоящее время золотым стандартом в протеомике на основе МС является протеомика дробовика (Mann and Kelleher, 2008; Domon and Aebersold, 2010).Здесь сложная смесь белков переваривается в пептиды с помощью интересующей протеазы, обычно трипсина, который расщепляет на С-конце лизин и аргинин. Затем пептиды разделяют в режиме онлайн с помощью обращенно-фазовой жидкостной хроматографии (ЖХ) и анализируют с помощью масс-спектрометров, таких как квадрупольный / времяпролетный (QTOF), ионная ловушка (IT), орбитальная ловушка (OT) или ионно-циклотронный резонанс ( ICR) (Marshall et al., 1998; Michalski et al., 2011; Thakur et al., 2011; Beck et al., 2015).
В типичном эксперименте с дробовиком ЖХ-МС / МС занимает до 120 минут и состоит из тысяч циклов, каждый из которых представляет собой сканирование MS1, также известное как полное сканирование, которое измеряет массу пептидов для зарядки. соотношение (m / z) и интенсивность, а также сканирование MS2 или MS / MS.Во время сканирования MS2 20 наиболее интенсивных пептидов в каждом цикле фрагментируются в ячейке столкновения, обычно заполненной инертным газом, таким как азот или гелий, и их спектры снова измеряются для получения информации о последовательности (Geiger et al., 2011; Thakur et al., 2011). После получения данные ЖХ-МС / МС используются для поиска в базах данных, содержащих пептиды, расщепленные in silico , для идентификации белков, присутствующих в образце (ах) (рис. 3) (Садыгов и др., 2004).
Рисунок 3.Рабочий процесс стратегии золотого стандарта в протеомике дробовика . Здесь пептиды разделяют онлайн в обращенно-фазовой жидкостной хроматографии и электрораспыляют в масс-анализатор. Масс-спектрометр измеряет m / z и интенсивность пептидов в цикле MS1. После фрагментации ионы продукта каждого пептида повторно анализируются для получения информации о последовательности анализируемого вещества в цикле MS2. Как только эти экспериментальные данные получены, информация ищется в базе данных интересующего организма, чтобы идентифицировать белки в образце.
Помимо идентификации белков, масс-спектрометрия может использоваться для извлечения количественной информации из образцов. Количественное определение белка может быть абсолютным, если известные количества тяжелого аналога интересующего аналита добавлены до анализа на масс-спектрометре, или относительным, если сравниваются образцы в разных состояниях (например, ткань мозга грызунов, обученных поведенческим методам). парадигма против контроля) (Kettenbach et al., 2011; Bantscheff et al., 2012). Самыми популярными методами относительной количественной оценки являются безметка, метаболическая маркировка и химическая маркировка (рис. 4).
Рисунок 4. Различные стратегии количественного определения пептидов . В экспериментах без этикеток образцы переваривают и обрабатывают отдельно в масс-спектрометре; они объединяются только при анализе данных. В свою очередь, при метаболическом мечении одним из условий является выращивание в среде, содержащей аминокислоты, меченные тяжелыми изотопами или тяжелым азотом. Здесь образцы объединяются очень рано, а обработка образцов и анализ выполняются одновременно. Наконец, при химической маркировке метки включаются на уровне белка, как в случае iCAT, или на уровне пептидов с iTRAQ и TMT.В этих стратегиях образцы объединяются на ранних этапах рабочего процесса эксперимента без увеличения сложности образцов в MS1, поскольку теги iTRAQ и TMT изобарические и различаются только при фрагментации в ячейке коллизии.
При количественном определении без меток, как следует из названия, метка не добавляется к образцам, которые перевариваются и обрабатываются индивидуально в масс-спектрометре — это результаты, объединенные в расчетах после сбора данных (Filiou et al., 2012). В этой стратегии количественный анализ использует график площади во времени для каждого иона, когда он элюируется из хроматографической колонки. Позже эта хроматограмма экстрагированных ионов (XIC) выравнивается по разным образцам и получается соотношение для каждого пептида. Другой способ количественной оценки в экспериментах без меток — это спектральный подсчет. Здесь количественная оценка основана на количестве фрагментов конкретного пептида во время анализа ЖХ-МС / МС, которое служит показателем численности и может сравниваться между условиями (Bantscheff et al., 2007; Hernández et al., 2012). Отсутствие этикеток считается наименее точной стратегией относительной количественной оценки, но она приобрела популярность благодаря своей низкой стоимости, улучшениям в обработке образцов, усовершенствованию хроматографической установки и разработке программного обеспечения для точного анализа данных (Ong and Mann, 2005). ; Altelaar, Heck, 2012).
Напротив, при метаболическом мечении перед экстракцией белка по крайней мере одно из условий помечается тяжелым стабильным изотопом, таким как 15 N, или тяжелыми аминокислотами, такими как лизин, аргинин или и тем, и другим (Ong, 2002; Rauniyar et al. al., 2013). Использование тяжелого аналога предотвращает вариации, обычно встречающиеся в экспериментах без меток, поскольку образцы смешиваются, перевариваются и анализируются одновременно в цикле ЖХ-МС / МС. Это может быть достигнуто, поскольку тяжелые (меченые) и легкие (немеченые) пептиды сохраняют одни и те же физико-химические свойства (например, время удерживания во время ЖХ), но сдвиг массы между ними позволяет их различать в последнем случае при анализе данных. Единственным исключением из этого правила является дейтерий ( 2 H), который более гидрофилен, чем водород; это создает задержку во времени удерживания между мечеными и немечеными условиями (Yi et al., 2005). Здесь, как и в экспериментах без меток, количественная оценка достигается по соотношению площадей пиков тяжелых и легких пептидов в XIC (Ong, 2002; Bantscheff et al., 2007).
Несмотря на то, что метаболическое мечение является наиболее точной стратегией относительной количественной оценки, оно имеет ограниченную способность к мультиплексированию из-за ограничения изотопов, которые могут быть добавлены к аминокислоте, и увеличения сложности образца в MS1 (Hebert et al., 2013). Маркировка химических веществ, в свою очередь, позволяет обойти эти ограничения.На сегодняшний день разработано множество реагентов для химической маркировки, но наиболее часто используются аффинные метки с изотопным кодом (iCAT), тандемные массовые метки (TMT) и изобарические метки для относительной и абсолютной количественной оценки (iTRAQ) (Gygi et al., 1999; Томпсон и др., 2003; Росс, 2004). iCAT, который маркирует образцы на уровне белка, использует теги, которые состоят из реактивной группы, которая связывается с восстановленными остатками цистеина, линкерной группы, которая включает изотопы в тяжелом реагенте, и аффинной группы биотина для выделения iCAT- меченые пептиды.В типичном эксперименте с использованием iCAT реагент маркирует образцы белка в двух разных условиях (легкая и тяжелая версии меток), которые затем смешиваются вместе и ферментативно расщепляются. Затем пептиды с метками обогащают аффинной хроматографией на авидине и анализируют с помощью ЖХ-МС / МС. Здесь количественная оценка получается по соотношению площадей пиков тяжелого и легкого пептидов (Yi et al., 2005).
iCAT имеет те же ограничения в мультиплексировании, что и метаболическое мечение, но iTRAQ и TMT позволяют анализировать от 8 до 10 образцов, соответственно, в одном эксперименте.iTRAQ и TMT представляют собой изобарические метки, которые маркируют аналиты на уровне пептидов. Их метки состоят из реактивной группы, которая связывается с N-концом пептидов и остатков лизина, сбалансированной группы, которая гарантирует, что одни и те же пептиды в разных условиях элюируются вместе и неразличимы при сканировании MS1, и репортерной группы. В отличие от других количественных стратегий, количественная оценка iTRAQ и TMT основана на сигнале интенсивности репортерной группы, который высвобождается из аналитов при фрагментации в коллизионной ячейке.Тем не менее, химическая маркировка также имеет ограничения, и необходимо принять некоторые меры, чтобы обойти эти недостатки (более подробную информацию о стратегиях iTRAQ и TMT см. В Bantscheff et al., 2008; Karp et al., 2010; Ting et al., 2011 ; Wenger et al., 2011).
Протеомные исследования памяти
Описанные выше количественные стратегии с дробовиком произвели революцию во многих областях биологии, таких как рак, иммунология и нейробиология, за счет улучшения нашего понимания системного клеточного ответа на стимулированные или болезненные состояния по сравнению сконтроль (Krüger et al., 2008; Dahlhaus et al., 2011; Geiger et al., 2012; Boersema et al., 2013; Meissner, Mann, 2014; Nascimento, Martins-de-Souza, 2015). Тем не менее, когда дело доходит до протеомного исследования памяти, до сих пор проведено очень мало экспериментов на основе МС. Некоторые авторы считают, что такое несоответствие связано с трудностью характеризовать белки, которые действительно связаны с этим когнитивным процессом, из-за высокой биологической изменчивости среди людей в областях, связанных с памятью, таких как гиппокамп (Dieterich and Kreutz, 2015).Тем не менее, это объяснение не оправдывает себя, поскольку транскриптомические тесты для исследования памяти и раньше успешно проводились (Пономарев и др., 2010; Беро и др., 2014).
Кроме того, два недавних протеомных исследования показали, что подобные эксперименты возможны. В первом случае Боровок и др. использовали парадигму радиального лабиринта (RAM), чтобы понять процесс консолидации памяти в гиппокампе мышей (Borovok et al., 2016). Таким образом, поведенческая задача RAM работает следующим образом: центральная круглая камера соединена с восемью длинными рукавами, которые открываются для животного после удаления двери гильотины.Например, в конце четырех рукавов устанавливаются визуальные подсказки, указывающие, где находится еда. Во время эксперимента животные располагаются в центральной камере и учатся связывать визуальные подсказки с тем, где находятся приманки (Götz and Ittner, 2008). Следовательно, используя эту парадигму, Боровок и его коллеги извлекали белки в разные моменты времени в течение периода обучения и количественно оценивали эти образцы с помощью стратегии без меток. Они продемонстрировали профили обилия белков во время формирования пространственной памяти в гиппокампе и продемонстрировали четкую корреляцию между формированием временной памяти и белками, принадлежащими к определенным функциональным группам, с использованием генной онтологии и анализа сигнальных путей.
В другом исследовании Rao-Ruiz et al. использовали контекстуальное кондиционирование страха, чтобы понять динамику мембранного белка мышей через 1 и 4 часа после тренировки (Rao-Ruiz et al., 2015). Контекстуальное кондиционирование страха — это форма ассоциативного обучения, которая работает следующим образом: мышей помещают в камеру с решетчатым полом из нержавеющей стали, чтобы можно было провести удар ногой после того, как мыши исследовали коробку (так называемая парадигма отсроченного шока) или как только животное было помещено в клетку (так называемая парадигма немедленного шока) (Rao-Ruiz et al., 2011). Используя оба протокола обучения, в дополнение к нетренированным контрольным мышам, Rao-Ruiz et al., 2015 сравнили группы, использующие iTRAQ через 1 и 4 часа после кондиционирования. Они не обнаружили разницы в содержании белка между экспериментальными группами через 1 час после тренировки; тем не менее, 164 белка в группе отсроченного шока и 273 белка в группе немедленного шока показали различное содержание в 4-часовой временной точке. Был проведен функциональный анализ белковых групп этих аналитов, который показал, что наиболее известные белки связаны с эндоцитозом, передачей сигналов глутамата и метаболизмом нейромедиаторов (другие протеомные исследования памяти см. В Henninger et al., 2007; Piccoli et al., 2007; Freeman et al., 2009; Чжэн и др., 2009; Розенеггер и др., 2010; Ли и др., 2011; Монополи и др., 2011; Kähne et al., 2012; Monje et al., 2012; Ли и др., 2013; Мацуура и др., 2013; Тринидад и др., 2013 г .; Végh et al., 2014; Zhang et al., 2014).
Таргетированная протеомика
Стратегия дробовика считается золотым стандартом для идентификации и количественной оценки белков в сложных протеомах (Aebersold and Mann, 2003; Smith et al., 2013). Однако этот основанный на открытиях метод по своей сути имеет плохую воспроизводимость из-за его стохастического отбора родительских ионов и его скромного динамического диапазона, который делает полученную информацию неполной или смещенной в сторону подмножества белков (Domon and Aebersold, 2006).Эти недостатки привели к тому, что иммунохимические анализы, такие как наборы антител и ELISA, — методы количественного измерения небольшого набора мишеней с высокой точностью и воспроизводимостью — очень популярны в научном сообществе (Edwards et al., 2011). Однако достижения в целевых протеомных подходах, таких как мониторинг выбранных реакций (SRM), также известный как мониторинг множественных реакций (MRM), вероятно, изменят этот сценарий (Picotti et al., 2013).
Мониторинг выбранных реакций (SRM) — это стратегия, восходящая к разработке квадрупольных масс-анализаторов (Yost and Enke, 1979).Однако только в последние несколько лет этот метод полностью раскрыл свой потенциал как высокоточный аналитический инструмент (Kuhn et al., 2004). Как и в протеомике дробовика, SRM использует пептиды в качестве заменителей белков для идентификации и количественной оценки, но этот подход не является открытием. SRM — это стратегия, основанная на гипотезах, как и другие классические методы, и должна быть известна предварительная информация об исследуемых аналитах, независимо от того, взяты ли ее источники из предыдущих экспериментов по обнаружению, репозиториев протеомных данных, таких как PeptideAtlas и PRIDE, или предсказана с помощью вычислительных алгоритмов ( Deutsch et al., 2008; Джонс и др., 2008; Lange et al., 2008; Галлиен и др., 2011; Пикотти и Эберсольд, 2012).
Классический эксперимент SRM проводится на трехквадрупольных приборах, где три анализатора совмещены в тандеме. Первый и третий масс-анализаторы, также известные как Q1 и Q3, соответственно, функционируют как ионные фильтры, отбирая только аналиты с определенным значением m / z. Второй квадруполь (Q2), с другой стороны, используется как коллизионная ячейка для фрагментации родительских ионов, выбранных в Q1; комбинация исходного иона и его фрагментов называется «переходом» (рис. 5) (Gallien et al., 2011). Кроме того, в таких экспериментах обычно используют внутренний аналог, меченный изотопом, для всех исследуемых пептидов. Это обеспечивает контроль качества анализов SRM для процедур подготовки образцов, а также компенсацию расхождений, которые могут возникнуть из-за подавления ионов и нестабильности распыления (Brun et al., 2007; Carr et al., 2014). Количественное определение per se получают через отношения площадей пиков переходных ионов эндогенного пептида и его тяжелого аналога (Brun et al., 2007).
Рис. 5. Трубопровод мониторинга выбранных реакций (SRM) . В типичном эксперименте SRM используется трехквадрупольный прибор. Здесь первый и третий масс-анализаторы, также известные как Q1 и Q3, соответственно, функционируют как ионные фильтры, отбирая только аналиты с определенным значением m / z при заданном времени удерживания. Второй квадруполь (Q2), в свою очередь, работает как коллизионная ячейка для фрагментации родительских ионов, выбранных в Q1. В этой стратегии количественное определение как такового получают через отношения площадей пиков переходных ионов эндогенного пептида и эталонного аналога.
Эти особенности придают целевой протеомике высокую точность и воспроизводимость, обычно требуемые в биологических и клинических науках. В ряде недавних исследований использовались возможности SRM для более глубокого понимания механизмов и структур, связанных с памятью (Munton et al., 2007; Trinidad et al., 2013; Lowenthal et al., 2015). Например, Cheng et al. сравнивали очищенную постсинаптическую плотность переднего мозга и мозжечка (Cheng et al., 2006). Используя стратегию ICAT, они идентифицировали 43 белка, показывающих статистически значимое изменение численности между PSD, и контролировали 32 из них, используя синтетические меченые изотопами аналоги в конвейере SRM.Измеряя их молярное содержание, Cheng et al. продемонстрировали, что эти постсинаптические регионы обладают неожиданными стехиометрическими различиями, что также может быть верным для PSD гиппокампа.
Заключение
Изучение молекулярных механизмов памяти представляет большой интерес для научного сообщества, первые исследования которого относятся к Сантьяго Рамон-и-Кахалю и психологам-экспериментаторам, таким как бихевиористы (Moser et al., 2015). Тем не менее, большая часть работы, выполнявшейся до настоящего времени, была сосредоточена на использовании классических методов молекулярной биологии, генетики и биохимии, которые нацелены на ограниченное количество аналитов, отнимают много времени и трудоемки.В связи с этим у нас есть ограниченное представление о процессах, которые происходят в клетках мозга, и о том, как они связаны друг с другом во время формирования памяти (Dieterich and Kreutz, 2015).
Подходы с дробовиком и целевой протеомикой могут ускорить этот процесс. Протеомика Discovery позволяет идентифицировать и количественно оценивать тысячи белков, включая PTM, такие как фосфорилирование, в одном эксперименте (Wu et al., 2011; Weekes et al., 2014; Humphrey et al., 2015; Peshkin et al., 2015; Шарма и др., 2015; Wühr et al., 2015). Стратегия SRM, в свою очередь, способна с высокой точностью и воспроизводимостью определять стехиометрию белков в образце, мультиплексируя до 100 пептидов за эксперимент (Kuhn et al., 2011; Ebhardt et al., 2015). Более того, по мере увеличения количества открытий-экспериментов, улучшающих наше понимание молекулярных игроков, участвующих в формировании памяти, потребуются более точные измерения для разработки моделей, чтобы понять, как белки работают вместе.Следовательно, мы ожидаем, что в ближайшее время таргетированная протеомика станет флагманом протеомики, основанной на РС.
Авторские взносы
Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим Маурисио Энрикес Понтеш и Микаэллу Перейра да Фонсека за их полезные обсуждения и за критическое чтение этой рукописи.
Список литературы
Абель Т., Нгуен П. В., Барад М., Деуэл Т. А., Кандел Э. Р. и Бурчуладзе Р. (1997). Генетическая демонстрация роли PKA в поздней фазе LTP и в долговременной памяти на основе гиппокампа. Cell 88, 615–626. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81904-2
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ахмед Т., и Фрей, Дж. У. (2005). Специфичное для пластичности фосфорилирование CaMKII, MAP-киназ и CREB во время позднего LTP в срезах гиппокампа крысы in vitro . Нейрофармакология 49, 477–492. DOI: 10.1016 / j.neuropharm.2005.04.018
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бейли, К. Х., Кандел, Э. Р., и Харрис, К. М. (2015). Структурные компоненты синаптической пластичности и консолидации памяти. Колд Спринг Харб. Перспектива. Биол. 7: a021758.DOI: 10.1101 / cshperspect.a021758
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Баншефф М., Боше М., Эберхард Д., Маттисон Т., Свитман Г. и Кустер Б. (2008). Надежный и чувствительный количественный анализ iTRAQ на орбитальном масс-спектрометре LTQ. Мол. Клетка. Протеомика 7, 1702–1713. DOI: 10.1074 / mcp.m800029-mcp200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Банчефф М., Лемеер С., Савицкий М.М., и Кустер, Б. (2012). Количественная масс-спектрометрия в протеомике: обновление критического обзора с 2007 г. по настоящее время. Анал. Биоанал. Chem. 404, 939–965. DOI: 10.1007 / s00216-012-6203-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Баншефф М., Ширле М., Свитмен Г., Рик Дж. И Кустер Б. (2007). Количественная масс-спектрометрия в протеомике: критический обзор. Анал. Биоанал. Chem. 389, 1017–1031. DOI: 10.1007 / s00216-007-1486-6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Барко, А., Бейли, К. Х., и Кандел, Э. Р. (2006). Общие молекулярные механизмы явной и неявной памяти. J. Neurochem. 97, 1520–1533. DOI: 10.1111 / j.1471-4159.2006.03870.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Барзилай А., Кеннеди Т. Е., Свитт Дж. Д. и Кандел Е. Р. (1989). 5-HT модулирует синтез белка и экспрессию специфических белков во время длительного облегчения в сенсорных нейронах аплизии. Neuron 2, 1577–1586.DOI: 10.1016 / 0896-6273 (89) -9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бек С., Михальски А., Рэтер О., Любек М., Каспар С., Годеке Н. и др. (2015). The impact II, квадрупольный времяпролетный прибор с очень высоким разрешением (QTOF) для глубокой протеомики дробовика. Мол. Клетка. Протеомика 14, 2014–2029. DOI: 10.1074 / mcp.m114.047407
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенито, Э., и Барко, А.(2010). Контроль CREB над внутренней и синаптической пластичностью: последствия для CREB-зависимых моделей памяти. Trends Neurosci. 33, 230–240. DOI: 10.1016 / j.tins.2010.02.001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Беро, А. В., Мэн, Дж., Чо, С., Шен, А. Х., Кантер, Р. Г., Эрикссон, М., и др. (2014). Раннее ремоделирование неокортекса при кодировании эпизодической памяти. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 111, 11852–11857. DOI: 10,1073 / PNAS.1408378111
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бурсема П. Дж., Гейгер Т., Вишневски Дж. Р. и Манн М. (2013). Количественная оценка N-гликозилированного секретома с помощью super-SILAC во время прогрессирования рака груди и в образцах крови человека. Мол. Клетка. Протеомика 12, 158–171. DOI: 10.1074 / mcp.M112.023614
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Боровок Н., Нешер Э., Левин Ю., Райхенштейн М., Пинхасов А., Михалевский И. (2016). Динамика экспрессии белков гиппокампа при формировании долговременной пространственной памяти. Мол. Клетка. Протеомика 15, 523–541. DOI: 10.1074 / mcp.M115.051318
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бойден, Э.С., Чжан, Ф., Бамберг, Э., Нагель, Г., и Дейссерот, К. (2005). Генетически направленный оптический контроль нейронной активности в миллисекундном масштабе времени. Nat. Neurosci. 8, 1263–1268. DOI: 10.1038 / nn1525
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Brun, V., Dupuis, A., Adrait, A., Marcellin, M., Thomas, D., Court, M., et al. (2007). Стандарты белков, меченных изотопами: к абсолютной количественной протеомике. Мол. Клетка. Протеомика 6, 2139–2149. DOI: 10.1074 / mcp.m700163-mcp200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Карр, С. А., Аббатьелло, С. Э., Акерманн, Б. Л., Борхерс, К., Домон, Б., Дойч, Э. У. и др.(2014). Целевые измерения пептидов в биологии и медицине: передовой опыт разработки анализов на основе масс-спектрометрии с использованием подхода, соответствующего назначению. Мол. Клетка. Протеомика 13, 907–917. DOI: 10.1074 / mcp.M113.036095
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Чен, X., Винтерс, К., Аззам, Р., Ли, X., Гэлбрейт, Дж. А., Лепман, Р. Д., и др. (2008). Организация основной структуры постсинаптической плотности. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 4453–4458.DOI: 10.1073 / pnas.0800897105
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Cheng, D., Hoogenraad, C. C., Rush, J., Ramm, E., Schlager, M. A., Duong, D. M., et al. (2006). Относительное и абсолютное количественное определение протеома постсинаптической плотности, выделенного из переднего мозга и мозжечка крысы. Мол. Клетка. Протеомика 5, 1158–1170. DOI: 10.1074 / mcp.D500009-MCP200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Дальхаус, М., Ли, К. В., ван дер Шорс, Р.C., Saiepour, M.H., van Nierop, P., Heimel, J.A., et al. (2011). Синаптический протеом во время развития и пластичность зрительной коры мышей. Мол. Клетка. Протеомика 10: M110.005413. DOI: 10.1074 / mcp.M110.005413
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
de Godoy, L. M., Olsen, J. V., Cox, J., Nielsen, M. L., Hubner, N. C., Fröhlich, F., et al. (2008). Комплексная количественная оценка протеома на основе масс-спектрометрии гаплоидных и диплоидных дрожжей. Природа 455, 1251–1254. DOI: 10.1038 / nature07341
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Deisseroth, K., Bito, H., and Tsien, R. W. (1996). Передача сигналов от синапса к ядру: постсинаптическое фосфорилирование CREB во время множественных форм синаптической пластичности гиппокампа. Нейрон 16, 89–101. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (00) 80026-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дэн В., Эймоне Дж. Б. и Гейдж Ф.Х. (2010). Новые нейроны и новые воспоминания: как нейрогенез гиппокампа взрослых влияет на обучение и память? Nat. Rev. Neurosci. 11, 339–350. DOI: 10.1038 / nrn2822
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Deutsch, E. W., Lam, H., and Aebersold, R. (2008). PeptideAtlas: ресурс для выбора цели для новых целевых рабочих процессов протеомики. EMBO Rep. 9, 429–434. DOI: 10.1038 / embor.2008.56
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дитрих, Д.К., и Кройц, М. Р. (2015). Протеомика синапса — количественный подход к нейрональной пластичности. Мол. Клетка. Протеомика 15, 368–381. DOI: 10.1074 / mcp.r115.051482
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дингледин Р., Борхес К., Боуи Д. и Трейнелис С. Ф. (1999). Ионные каналы рецептора глутамата. Pharmacol. Ред. 51, 7–61.
PubMed Аннотация
Эбхардт, Х.А., Рут, А., Сандер, К., и Эберсолд, Р.(2015). Применение целевой протеомики в системной биологии и трансляционной медицине. Proteomics 15, 3193–3208. DOI: 10.1002 / pmic.201500004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эдвардс, А. М., Иссерлин, Р., Бадер, Г. Д., Фрай, С. В., Уилсон, Т. М., и Ю, Ф. Х. (2011). Слишком много непроходимых дорог. Природа 470, 163–165. DOI: 10.1038 / 470163a
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эмес, Р.Д., Поклингтон, А. Дж., Андерсон, К. Н., Байес, А., Коллинз, М. О., Викерс, К. А. и др. (2008). Эволюционное расширение и анатомическая специализация сложности протеома синапсов. Nat. Neurosci. 11, 799–806. DOI: 10.1038 / nn.2135
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Филиу, М. Д., Мартинс-де-Соуза, Д., Гость, П. К., Бан, С., и Терк, К. В. (2012). Маркировать или не маркировать: применение количественной протеомики в исследованиях нейробиологии. Протеомика 12, 736–747. DOI: 10.1002 / pmic.201100350
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фриман У. М., Ван Гилдер Х. Д., Беннетт К. и Зоннтаг У. Э. (2009). Когнитивные способности и возрастные изменения протеома гиппокампа. Неврология 159, 183–195. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2008.12.004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гейгер, Т., Венер, А., Шааб, К., Кокс, Дж., И Манн, М. (2012). Сравнительный протеомный анализ одиннадцати общих клеточных линий показывает повсеместную, но варьирующую экспрессию большинства белков. Мол. Клетка. Протеомика 11: M111.014050. DOI: 10.1074 / mcp.M111.014050
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Geiger, T., Wisniewski, J. R., Cox, J., Zanivan, S., Kruger, M., Ishihama, Y., et al. (2011). Использование метки стабильных изотопов аминокислотами в культуре клеток в качестве дополнительного стандарта в количественной протеомике. Nat. Protoc. 6, 147–157. DOI: 10.1038 / nprot.2010.192
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Gong, S., Doughty, M., Harbaugh, C.R., Cummins, A., Hatten, M.E., Heintz, N., et al. (2007). Нацеливание рекомбиназы Cre на конкретные популяции нейронов с помощью бактериальных искусственных хромосомных конструкций. J. Neurosci. 27, 9817–9823. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2707-07.2007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Говиндараджан, А., Israely, I., Huang, S.-Y., and Tonegawa, S. (2011). Дендритная ветвь является предпочтительной интегративной единицей для зависимого от синтеза белка LTP. Нейрон 69, 132–146. DOI: 10.1016 / j.neuron.2010.12.008
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Грейнджер, А.Дж., Ши, Ю., Лу, В., Серпас, М., и Николл, Р.А. (2013). LTP требует резервного пула рецепторов глутамата независимо от типа субъединицы. Природа 493, 495–500. DOI: 10.1038 / природа11775
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гросзер, М., Keays, D.A., Deacon, R.M., de Bono, J.P., Prasad-Mulcare, S., Gaub, S., et al. (2008). Нарушение синаптической пластичности и моторного обучения у мышей с точечной мутацией, вызывающей дефицит речи у человека. Curr. Биол. 18, 354–362. DOI: 10.1016 / j.cub.2008.01.060
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гровер, Л. М., Ким, Э., Кук, Дж. Д., и Холмс, В. Р. (2009). LTP в области СА1 гиппокампа индуцируется импульсной стимуляцией в широком диапазоне частот с центром вокруг дельты. Узнать. Mem. 16, 69–81. DOI: 10.1101 / лм.1179109
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гу, Х., Март, Дж. Д., Орбан, П. К., Моссманн, Х. и Раевски, К. (1994). Делеция генного сегмента ДНК-полимеразы бета в Т-клетках с использованием нацеливания на гены, специфичные для определенного типа клеток. Наука 265, 103–106. DOI: 10.1126 / science.8016642
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гиги, С. П., Рист, Б., Гербер, С.А., Туречек Ф., Гелб М. Х. и Эберсольд Р. (1999). Количественный анализ сложных белковых смесей с использованием аффинных меток, кодированных изотопами. Nat. Biotechnol. 17, 994–999. DOI: 10,1038 / 13690
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаяси, Ю., Ши, С. Х., Эстебан, Дж. А., Пиччини, А., Понсер, Дж. К., и Малинов, Р. (2000). Введение рецепторов AMPA в синапсы с помощью LTP и CaMKII: необходимость взаимодействия GluR1 и домена PDZ. Наука 287, 2262–2267.DOI: 10.1126 / science.287.5461.2262
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hebert, A. S., Merrill, A. E., Bailey, D. J., Still, A. J., Westphall, M. S., Strieter, E. R., et al. (2013). Закодированные нейтронами массовые сигнатуры для количественной оценки мультиплексированного протеома. Nat. Методы 10, 332–334. DOI: 10.1038 / nmeth.2378
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хеннингер, Н., Фельдманн, Р. Э. младший, Фюттерер, К. Д., Шремпп К., Маурер М. Х., Вашке К. Ф. и др. (2007). Пространственное обучение вызывает подавляющую регуляцию цитозольных белков в гиппокампе крыс. Genes Brain Behav. 6, 128–140. DOI: 10.1111 / j.1601-183X.2006.00239.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эрнандес, Л. Г., Лу, Б., да Круз, Г. К., Калабрия, Л. К., Мартинс, Н. Ф., Тогава, Р. и др. (2012). Протеом мозга рабочей пчелы. J. Proteome Res. 11, 1485–1493.DOI: 10.1021 / pr2007818
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hölscher, C., Anwyl, R., and Rowan, M. J. (1997). Стимуляция в положительной фазе тета-ритма гиппокампа вызывает долговременную потенциацию, которая может быть депотенциализирована стимуляцией в отрицательной фазе в области CA1 in vivo . J. Neurosci. 17, 6470–6477.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Хамфри, С. Дж., Азимифар, С. Б., и Манн, М. (2015).Высокопроизводительная фосфопротеомика выявляет in vivo и сигнальную динамику инсулина. Nat. Biotechnol. 33, 990–995. DOI: 10.1038 / NBT.3327
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джонс, П., Коте, Р. Г., Чо, С. Ю., Кли, С., Мартенс, Л., Куинн, А. Ф. и др. (2008). PRIDE: новые разработки и новые наборы данных. Nucleic Acids Res. 36, D878 – D883. DOI: 10.1093 / nar / gkm1021
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кене, Т., Kolodziej, A., Smalla, K.-H., Eisenschmidt, E., Haus, U.-U., Weismantel, R., et al. (2012). Изменения синаптического протеома в областях мозга мышей при обучении слуховой дискриминации. Proteomics 12, 2433–2444. DOI: 10.1002 / pmic.201100669
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кандел, Э. Р., Шварц, Дж. Х., Джессел, Т. М., Сигельбаум, С. А., и Хадспет, А. Дж. (2012). Принципы нейронологии, 5-е изд. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
Google Scholar
Карп Н. А., Хубер В., Садовски П. Г., Чарльз П. Д., Хестер С. В. и Лилли К. С. (2010). Решение вопросов точности и точности количественного анализа iTRAQ. Мол. Клетка. Протеомика 9, 1885–1897. DOI: 10.1074 / mcp.m
8-mcp200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Кеттенбах, А. Н., Раш, Дж., И Гербер, С. А. (2011). Абсолютная количественная оценка количества белков и посттрансляционных модификаций с использованием меченных стабильными изотопами синтетических пептидов. Nat. Protoc. 6, 175–186. DOI: 10.1038 / nprot.2010.196
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Крюгер М., Мозер М., Уссар С., Тивессен И., Любер К. А., Форнер Ф. и др. (2008). Мышь SILAC для количественной протеомики обнаруживает, что kindlin-3 является важным фактором функции красных кровяных телец. Ячейка 134, 353–364. DOI: 10.1016 / j.cell.2008.05.033
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кун, Э., Уайтакер, Дж. Р., Мани, Д. Р., Джексон, А. М., Чжао, Л., Поуп, М. Е. и др. (2011). Межлабораторная оценка автоматизированного мультиплексного иммуноаффинного обогащения пептидов в сочетании с масс-спектрометрией для мониторинга множественных реакций для количественного определения белков в плазме. Мол. Клетка. Протеомика 11: M111.013854. DOI: 10.1074 / mcp.m111.013854
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Кун, Э., Ву, Дж., Карл, Дж., Ляо, Х., Золг, В. и Гилд, Б. (2004). Количественное определение C-реактивного белка в сыворотке крови пациентов с ревматоидным артритом с использованием масс-спектрометрии с мониторингом множественных реакций и стандартов пептидов, меченных 13C. Proteomics 4, 1175–1186. DOI: 10.1002 / pmic.200300670
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Lee, T.-R., Lee, H.-Y., Huang, S.-H., Chan, H.-T., Lyu, P.-C., and Chan, H.-L. (2013). Сравнительный протеомный анализ нормальных и лишенных памяти голов Drosophila melanogaster . Zool. Stud. 52:10. DOI: 10.1186 / 1810-522x-52-10
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, Л., Боддул, С. В., Патил, С.S., Zheng, J.-F., An, G., Höger, H., et al. (2011). Белки, связанные с исчезновением контекстуального кондиционирования страха у мышей C57BL / 6J. Proteomics 11, 3706–3724. DOI: 10.1002 / pmic.201000444
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли Ю., Эрзурумлу Р. С., Чен К., Джавери С. и Тонегава С. (1994). Связанные с усами нейрональные паттерны не могут развиваться в ядрах ствола тройничного нерва мышей с нокаутом NMDAR1. Cell 76, 427–437.DOI: 10.1016 / 0092-8674 (94) -2
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лин, М.-Х., Сугияма, Н., Исихама, Ю. (2015). Систематическое профилирование бактериального фосфопротеома позволяет выявить специфические для бактерий особенности фосфорилирования. Sci. Сигнал. 8, RS10. DOI: 10.1126 / scisignal.aaa3117
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Low, T. Y., van Heesch, S., van den Toorn, H., Giansanti, P., Cristobal, A., Toonen, P., et al. (2013). Количественные и качественные характеристики протеома, полученные в результате углубленного комплексного анализа геномики и протеомики. Cell Rep. 5, 1469–1478. DOI: 10.1016 / j.celrep.2013.10.041
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ловенталь, М.С., Марки, С.П., и Досемечи, А. (2015). Количественные масс-спектрометрические измерения показывают стехиометрию основных белков постсинаптической плотности. J. Proteome Res. 14, 2528–2538.DOI: 10.1021 / acs.jproteome.5b00109
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Люшер К. и Маленка Р. К. (2012). Долгосрочная потенциация и долговременная депрессия, зависимая от рецепторов NMDA (LTP / LTD). Колд Спринг Харб. Перспектива. Биол. 4: a005710. DOI: 10.1101 / cshperspect.a005710
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лу В., Исодзаки К., Рош К. В. и Николл Р. А. (2010). Синаптическое нацеливание на рецепторы AMPA регулируется сайтом CaMKII в первой внутриклеточной петле GluA1. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 22266–22271. DOI: 10.1073 / pnas.1016289107
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лу, В., Ман, Х., Джу, В., Тримбл, В. С., Макдональд, Дж. Ф., и Ван, Ю. Т. (2001). Активация синаптических рецепторов NMDA вызывает введение в мембрану новых рецепторов AMPA и LTP в культивируемых нейронах гиппокампа. Нейрон 29, 243–254. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (01) 00194-5
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Манн, М., и Келлехер, Н. Л. (2008). Прецизионная протеомика: аргумент в пользу высокого разрешения и высокой точности масс. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 18132–18138. DOI: 10.1073 / pnas.0800788105
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маршалл А.Г., Хендриксон К.Л. и Джексон Г.С. (1998). Масс-спектрометрия с ионным циклотронным резонансом с преобразованием Фурье: праймер. Масс-спектр. Ред. 17, 1–35. DOI: 10.1002 / (sici) 1098-2787 (1998) 17: 1 <1 :: aid-mas1> 3.0.co; 2-к
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мацуура К., Накамура-Хирота Т., Такано М., Отани М., Кадояма К. и Мацуяма С. (2013). Протеомный анализ зависимых от времени изменений белков, экспрессируемых в гиппокампе мыши во время синаптической пластичности, вызванной блокадой рецептора ГАМК. Neurosci. Lett. 555, 18–23. DOI: 10.1016 / j.neulet.2013.07.036
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
МакХью, Т.Дж., Блюм, К. И., Цзян, Дж. З., Тонегава, С., и Уилсон, М. А. (1996). Нарушение представления пространства в гиппокампе у CA1-специфичных мышей с нокаутом NMDAR1. Cell 87, 1339–1349. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81828-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Михальский А., Дамок Э., Ланге О., Денисов Э., Нолтинг Д., Мюллер М. и др. (2011). Масс-спектрометр с линейной ионной ловушкой и орбитальной ловушкой сверхвысокого разрешения (Orbitrap Elite) облегчает ЖХ-МС / МС и универсальные режимы фрагментации пептидов. Мол. Клетка. Протеомика 11: O111.013698. DOI: 10.1074 / mcp.o111.013698
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Monje, F. J., Birner-Gruenberger, R., Darnhofer, B., Divisch, I., Pollak, D. D., and Lubec, G. (2012). Протеомика обнаруживает избирательную регуляцию белков в ответ на связанную с памятью стимуляцию серотонином в ганглиях Aplysia californica . Протеомика 12, 490–499. DOI: 10.1002 / pmic.201100418
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Монополи, М.П., Рагнейл, М. Н., Лошер, Дж. С., О’Салливан, Н. К., Пангалос, М. Н., Ринг, Р. Х. и др. (2011). Временной протеомный профиль консолидации памяти в зубчатой извилине гиппокампа крысы. Протеомика 11, 4189–4201. DOI: 10.1002 / pmic.201100072
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мозер Э., Мозер М. Б. и Андерсен П. (1993). Нарушение пространственного обучения сопоставимо по размеру с дорсальными поражениями гиппокампа, но вряд ли присутствует после вентральных поражений. J. Neurosci. 13, 3916–3925.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Мантон, Р. П., Твиди-Каллен, Р., Ливингстон-Зачедж, М., Вейнанди, Ф., Вайделих, М., Лонго, Д. и др. (2007). Качественный и количественный анализ фосфорилирования белков в синаптосомных препаратах наивных и стимулированных мышей. Мол. Клетка. Протеомика 6, 283–293. DOI: 10.1074 / mcp.M600046-MCP200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мусунури, С., Wetterhall, M., Ingelsson, M., Lannfelt, L., Artemenko, K., Bergquist, J., et al. (2014). Количественная оценка протеома мозга при болезни Альцгеймера с использованием мультиплексной масс-спектрометрии. J. Proteome Res. 13, 2056–2068. DOI: 10.1021 / pr401202d
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Набави, С., Фокс, Р., Пру, К. Д., Лин, Дж. Ю., Цзян, Р. Ю., Малинов, Р. (2014). Разработка памяти с LTD и LTP. Природа 511, 348–352.DOI: 10.1038 / природа13294
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Невес, Г., Кук, С. Ф., и Блисс, Т. В. П. (2008). Синаптическая пластичность, память и гиппокамп: нейросетевой подход к причинности. Nat. Rev. Neurosci. 9, 65–75. DOI: 10.1038 / nrn2303
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Нгуен П. В., Абель Т. и Кандел Э. Р. (1994). Требование критического периода транскрипции для индукции поздней фазы LTP. Наука 265, 1104–1107. DOI: 10.1126 / science.8066450
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Old, W. M., Meyer-Arendt, K., Aveline-Wolf, L., Pierce, K.G., Mendoza, A., Sevinsky, J. R., et al. (2005). Сравнение безметочных методов количественного определения белков человека с помощью протеомики дробовика. Мол. Клетка. Протеомика 4, 1487–1502. DOI: 10.1074 / mcp.M500084-MCP200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Онг, С.Э. (2002). Мечение стабильных изотопов аминокислотами в культуре клеток, SILAC, как простой и точный подход к протеомике экспрессии. Мол. Клетка. Протеомика 1, 376–386. DOI: 10.1074 / mcp.m200025-mcp200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Паттерсон, С. Л., Питтенгер, К., Морозов, А., Мартин, К. С., Скэнлин, Х., Дрейк, К. и др. (2001). Некоторые формы цАМФ-опосредованной длительной потенциации связаны с высвобождением BDNF и ядерной транслокацией фосфо-MAP-киназы. Neuron 32, 123–140. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (01) 00443-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пешкин, Л., Вюр, М., Перл, Э., Хаас, В., Фриман, Р. М. младший, Герхарт, Дж. К. и др. (2015). О взаимосвязи динамики белка и мРНК в эмбриональном развитии позвоночных. Dev. Ячейка 35, 383–394. DOI: 10.1016 / j.devcel.2015.10.010
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пикколи, Г., Verpelli, C., Tonna, N., Romorini, S., Alessio, M., Nairn, A.C, et al. (2007). Протеомный анализ зависимой от активности синаптической пластичности в нейронах гиппокампа. J. Proteome Res. 6, 3203–3215. DOI: 10.1021 / pr0701308
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пикотти П., Эберсольд Р. (2012). Протеомика, основанная на мониторинге избранных реакций: рабочие процессы, потенциал, подводные камни и будущие направления. Nat. Методы 9, 555–566. DOI: 10.1038 / месяц 2015
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пономарев И., Рау В., Эгер Э. И., Харрис Р. А., Фанселоу М. С. (2010). Транскриптом миндалины и клеточные механизмы, лежащие в основе обучения страху при усилении стресса на крысиной модели посттравматического стрессового расстройства. Нейропсихофармакология 35, 1402–1411. DOI: 10.1038 / npp.2010.10
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рао-Руис, П., Карни, К.E., Pandya, N., van der Loo, R.J., Verheijen, M.H., van Nierop, P., et al. (2015). Зависящие от времени изменения протеома синаптической мембраны гиппокампа мыши после контекстуального кондиционирования страха. Гиппокамп 25, 1250–1261. DOI: 10.1002 / hipo.22432
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рао-Руис П., Ротару Д. К., ван дер Лоо Р. Дж., Мансвелдер Х. Д., Стидл О., Смит А. Б. и др. (2011). Специфический для извлечения эндоцитоз GluA2-AMPAR лежит в основе адаптивной реконсолидации контекстного страха. Nat. Neurosci. 14, 1302–1308. DOI: 10.1038 / nn.2907
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Раунияр Н., Макклатчи Д. Б. и Йейтс Дж. Р. (2013). Мечение стабильными изотопами млекопитающих (SILAM) для количественного протеомного анализа in vivo . Методы 61, 260–268. DOI: 10.1016 / j.ymeth.2013.03.008
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ремпель-Клауэр, Н. Л., Зола, С. М., Сквайр, Л.Р. и Амарал Д. Г. (1996). Три случая стойкого нарушения памяти после двустороннего повреждения, ограниченного образованием гиппокампа. J. Neurosci. 16, 5233–5255. DOI: 10.1016 / S0960-9822 (02) 70778-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Роберсон, Э. Д., Инглиш, Дж. Д., Адамс, Дж. П., Селчер, Дж. К., Кондратик, К., и Свитт, Дж. Д. (1999). Каскад митоген-активируемых протеинкиназ связывает PKA и PKC с фосфорилированием белка, связывающего элемент ответа цАМФ, в области СА1 гиппокампа. J. Neurosci. 19, 4337–4348.
PubMed Аннотация
Росс, П. Л. (2004). Мультиплексный количественный анализ белков в сахаристых грибах saccharomyces cerevisiae с использованием реагирующих с аминогруппами изобарных реагентов для мечения. Мол. Клетка. Протеомика 3, 1154–1169. DOI: 10.1074 / mcp.m400129-mcp200
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Райан Т. Дж., Рой Д. С., Пигнателли М., Аронс А. и Тонегава С. (2015). Клетки энграмм сохраняют память при ретроградной амнезии. Наука 348, 1007–1013. DOI: 10.1126 / science.aaa5542
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Садыгов Р.Г., Кочорва Д. и Йейтс Дж. Р. (2004). Поиск в крупномасштабной базе данных с использованием тандемных масс-спектров: поиск ответа в конце книги. Nat. Методы 1, 195–202. DOI: 10.1038 / nmeth725
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шиллер Дж., Шиллер Й. и Клэпхэм Д. Э.(1998). Рецепторы NMDA усиливают приток кальция в дендритные шипы во время ассоциативной пре- и постсинаптической активации. Nat. Neurosci. 1, 114–118. DOI: 10.1038 / 363
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шарма К., Шмитт С., Бергнер К. Г., Тьянова С., Каннайян Н., Манрике-Ойос Н. и др. (2015). Протеом мозга мышей с разрешенным типом клеток и областью мозга. Nat. Neurosci. 18, 1819–1831. DOI: 10.1038 / nn.4160
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Смит, Л.М., Келлехер, Н. Л. и Консорциум по протеомике сверху вниз. (2013). Протеоформа: единый термин, описывающий сложность белка. Nat. Методы 10, 186–187. DOI: 10.1038 / nmeth.2369
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стрэндж Б. А., Виттер М. П., Лейн Э. С. и Мозер Э. И. (2014). Функциональная организация продольной оси гиппокампа. Nat. Rev. Neurosci. 15, 655–669. DOI: 10.1038 / nrn3785
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сух, Дж., Ривест, А. Дж., Накасиба, Т., Томинага, Т., и Тонегава, С. (2011). Вход энторинального коркового слоя III в гиппокамп имеет решающее значение для временной ассоциативной памяти. Наука 334, 141–1420. DOI: 10.1126 / science.1210125
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Танигучи, Х., Хе, М., Ву, П., Ким, С., Пайк, Р., Сугино, К. и др. (2011). Ресурс линий драйверов Cre для генетического нацеливания на ГАМКергические нейроны в коре головного мозга. Нейрон 71, 995–1013.DOI: 10.1016 / j.neuron.2011.07.026
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Thakur, S. S., Geiger, T., Chatterjee, B., Bandilla, P., Fröhlich, F., Cox, J., et al. (2011). Глубокое и высокочувствительное покрытие протеома методом ЖХ-МС / МС без предварительного фракционирования. Мол. Клетка. Протеомика 10: M110.003699. DOI: 10.1074 / mcp.m110.003699
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Томпсон, А., Шефер, Дж., Кун, К., Кинле, С., Schwarz, J., Schmidt, G., et al. (2003). Тандемные масс-теги: новая стратегия количественной оценки для сравнительного анализа сложных белковых смесей с помощью МС / МС. Анал. Chem. 75, 1895–1904. DOI: 10.1021 / ac0262560
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тинг, Л., Рад, Р., Гайги, С. П., и Хаас, В. (2011). MS3 устраняет искажение соотношения в мультиплексированной изобарической количественной протеомике. Nat. Методы 8, 937–940. DOI: 10.1038 / Nmeth.1714
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тринидад, J.К., Талхаммер А., Бурлингейм А. Л. и Шопфер Р. (2013). Динамика зависимых от активности белков определяет взаимосвязанные ядра совместно регулируемых постсинаптических белков. Мол. Клетка. Протеомика 12, 29–41. DOI: 10.1074 / mcp.M112.019976
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цай, Л. Ю., Ценг, С. Х., и Йе, С. Р. (2005). Длительное усиление возбуждающей синаптической передачи сигналов латеральному гигантскому нейрону рака. J. Comp. Physiol.Нейроэтол. Sens. Neural Behav. Physiol. 191, 347–354. DOI: 10.1007 / s00359-004-0589-1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цзянь, Дж. З., Чен, Д. Ф., Гербер, Д., Том, К., Мерсер, Э. Х., Андерсон, Д. Дж. И др. (1996a). Нокаут гена, ограниченного субрегиональным и клеточным типом, в мозге мышей. Cell 87, 1317–1326. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81826-7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цзянь, Дж.З., Уэрта П. Т. и Тонегава С. (1996b). Существенная роль синаптической пластичности, зависящей от рецептора NMDA CA1 в гиппокампе, в пространственной памяти. Cell 87, 1327–1338. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81827-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тянова, С., Альбрехтсен, Р., Кронквист, П., Кокс, Дж., Манн, М., и Гейгер, Т. (2016). Протеомные карты подтипов рака груди. Nat. Commun. 7: 10259. DOI: 10.1038 / ncomms10259
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вег, М.J., Rausell, A., Loos, M., Heldring, C.M., Jurkowski, W., van Nierop, P., et al. (2014). Уровни внеклеточного матрикса гиппокампа и стохастичность экспрессии синаптических белков увеличиваются с возрастом и связаны с возрастным снижением когнитивных функций. Мол. Клетка. Протеомика 13, 2975–2985. DOI: 10.1074 / mcp.M113.032086
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Виола, Х., Фурман, М., Искьердо, Л. А., Алонсо, М., Баррос, Д. М., де Соуза, М. М., и другие. (2000). Фосфорилированный белок, связывающий элемент ответа цАМФ, как молекулярный маркер обработки памяти в гиппокампе крыс: эффект новизны. J. Neurosci. 20, RC112.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Восс, Дж. Л., и Паллер, К. А. (2008). Мозговые субстраты неявной и явной памяти: важность одновременно полученных нейронных сигналов обоих типов памяти. Neuropsychologia 46, 3021–3029. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.07.010
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван, Х., Симидзу, Э., Тан, Й.-П., Чо, М., Чжин, М., Цзо, В. и др. (2003). Индуцируемый нокаут белка указывает на временную потребность в реактивации CaMKII для консолидации памяти в мозге. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 4287–4292. DOI: 10.1073 / pnas.0636870100
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уикс, М. П., Томасек, П., Хаттлин, Э. Л., Филдинг, К. А., Нусинов, Д., Стэнтон, Р. Дж. И др. (2014). Количественная временная виромика: подход к исследованию взаимодействия хозяина-патогена. Cell 157, 1460–1472. DOI: 10.1016 / j.cell.2014.04.028
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Венгер, К. Д., Ли, М. В., Хеберт, А. С., Макалистер, Г. К., Фанстиэль, Д. Х., Вестфалл, М. С. и др. (2011). Газофазная очистка обеспечивает точный мультиплексный количественный анализ протеома с изобарической меткой. Nat. Методы 8, 933–935. DOI: 10.1038 / nmeth.1716
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Whitlock, J. R., Heynen, A. J., Shuler, M. G., and Bear, M. F. (2006). Обучение вызывает долгосрочное потенцирование в гиппокампе. Наука 313, 1093–1097. DOI: 10.1126 / science.1128134
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вонг, С. Т., Атос, Дж., Фигероа, X. А., Пинеда, В. В., Шефер, М. Л., Чавкин С.С. и др. (1999). Стимулируемая кальцием активность аденилатциклазы имеет решающее значение для зависимой от гиппокампа долговременной памяти и поздней фазы LTP. Нейрон 23, 787–798. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (01) 80036-2
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wühr, M., Güttler, T., Peshkin, L., McAlister, G.C., Sonnett, M., Ishihara, K., et al. (2015). Ядерный протеом позвоночного. Curr. Биол. 25, 2663–2671. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.08.047
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wu, R., Haas, W., Dephoure, N., Huttlin, E. L., Zhai, B., Sowa, M. E., et al. (2011). Крупномасштабный метод измерения стехиометрии абсолютного фосфорилирования белков. Nat. Методы 8, 677–683. DOI: 10.1038 / Nmeth.1636
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ясуда, Х., Барт, А. Л., Стеллваген, Д., и Маленка, Р. К. (2003). Онтогенетический переключатель в сигнальных каскадах для индукции LTP. Nat. Neurosci. 6, 15–16. DOI: 10.1038 / nn985
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Yi, E.C., Li, X.-J., Cooke, K., Lee, H., Raught, B., Page, A., et al. (2005). Увеличенное количественное покрытие протеома с помощью расщепляемого кислотой изотопно-кодированного реагента аффинной метки на основе 23C / 12C и модифицированной схемы сбора данных. Протеомика 5, 380–387. DOI: 10.1002 / pmic.200400970
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Йост, Р.А., и Энке, К. Г. (1979). Тройная квадрупольная масс-спектрометрия для прямого анализа смесей и выяснения структуры. Анал. Chem. 51, 1251–1264. DOI: 10.1021 / ac50048a002
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Zhang, Y., Fonslow, B.R., Shan, B., Baek, M.-C., and Yates, J.R. III. (2013). Анализ белков методом дробовика / восходящей протеомики. Chem. Ред. 113, 2343–2394. DOI: 10.1021 / cr3003533
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан, Ю., Shan, B., Boyle, M., Liu, J., Liao, L., Xu, T., et al. (2014). Изменения протеома мозга, вызванные обонятельным обучением у Drosophila . J. Proteome Res. 13, 3763–3770. DOI: 10.1021 / pr500325q
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zheng, J.-F., Patil, S. S., Chen, W.-Q., An, W., He, J.-Q., Höger, H., et al. (2009). Уровни белка в гиппокампе, связанные с пространственной памятью, различны в лабиринте Барнса и в многослойном Т-лабиринте. Дж.Proteome Res. 8, 4479–4486. DOI: 10.1021 / pr
96PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжэн, Н., Джейифоус, О., Манро, К., Монтгомери, Дж. М., и Грин, В. Н. (2015). Синаптическая активность регулирует транспортировку рецепторов AMPA различными путями рециклинга. Элиф 4: e06878. DOI: 10.7554 / eLife.06878
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Зола-Морган, С., Сквайр, Л. Р., и Амарал, Д. Г.(1986). Амнезия человека и медиальная височная область: стойкое нарушение памяти после двустороннего поражения, ограниченного полем СА1 гиппокампа. J. Neurosci. 6, 2950–2967.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.
Настройка вашего браузера для приема файлов cookie
Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:
- В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
- Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
- Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
- Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
- Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.
Почему этому сайту требуются файлы cookie?
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.
Что сохраняется в файле cookie?
Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.
Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.
Методы коммуникации — массовый подход
Предназначен для обучения всего сообщества
• Полезен для передачи сообщений людям даже в самых отдаленных местах
• Количество охваченных людей исчисляется миллионами
• Высокая отдача за затраченное время и деньги
• Одностороннее общение
• Обычно неадекватно для изменения поведения
• Полезно для создания политической воли в пользу здоровья, повышения осведомленности людей о здоровье
• TV:
— Самый популярный
— Полезен для повышения осведомленности и формирования мнений
— Односторонний канал
• Радио
— Более широкий охват, чем телевидение в развивающихся странах
— Чисто дидактическая среда
— Более дешевый телеканал
— Местным вопросам здравоохранения можно придать значение
• Интернет
— Эти быстрорастущие средства массовой информации обладают большим потенциалом для коммуникации в сфере здравоохранения
— Литература по вопросам здравоохранения других агентств ВОЗ доступна в Интернете
— Эта информация доступна на веб-сайте MOHFW
• Газеты
— Наиболее распространенная из всех форм литературы
— Низкая читательская аудитория в сельской местности
— Охват только грамотных
• Печатные материалы
— Журналы, буклеты, брошюры
— Они могут передавать подробную информацию
— Могут производиться оптом за очень небольшую плату
— Могут делиться другими членами семьи и сообщества
• Прямая рассылка
— Новое в Индии
— Отправлено непосредственно лидерам общественного мнения, таким как панчаяты, деревенские лидеры и т. Д.
— Вид личных средств массовой информации
• Плакаты, рекламные щиты
— Привлекают внимание
— Сообщение должно быть простым и художественным
— В плакаты вводятся такие мотивы, как юмор и страх, чтобы привлечь внимание публики
— Размещают там, где у людей есть некоторые время потратить e.грамм. автобусные остановки, железнодорожный вокзал, медицинские центры
— Следует часто менять, чтобы иметь эффект
• Музеи и выставки здоровья
— Существует большой элемент личного общения через рабочих, которые объясняют каждый элемент на выставке
— Часто распространяется печатная литература
— Комбинация как личных, так и безличных методов
• Народные СМИ
— Киртан, катха, народные песни, кукольные представления
— Они уходят корнями в нашу культуру
Ссылка:
Учебник Парка по профилактической и социальной медицине, 23-е изд.
Каналы связи: http: // www.ihatepsm.com/blog/channels-communication
Барьеры общения: http://www.ihatepsm.com/blog/barriers-communication
Типы общения: http://www.ihatepsm.com/blog/types-communication
Способы коммуникации: http://www.ihatepsm.com/blog/methods-communication
Методы коммуникации — Подход на индивидуальном уровне : http://www.ihatepsm.com/blog/individual-level-approach-methods- communica …
Способы общения — лекция (мел и разговор) : http: // www.ihatepsm.com/blog/methods-communication-chalk-and-talk-lectur …
Способы связи- демонстрация : http://www.ihatepsm.com/blog/demonstrations
Групповое обсуждение: http: // www.ihatepsm.com/blog/group-discussion
Панельная дискуссия: http://www.ihatepsm.com/blog/panel-discussion
Метод Delphi: http://www.ihatepsm.com/blog/delphi-method
Мастерская: http://www.ihatepsm.com/blog/workshop
Ролевая игра: http://www.ihatepsm.com/blog/role-playing-socio-%E2%80%93-drama
Конференция: http: // www.ihatepsm.com/blog/conferences-and-seminars
Методы коммуникации — массовый подход: http://www.ihatepsm.com/blog/methods-communication-mass-approach
Фланелевая диаграмма: http://www.ihatepsm.com/blog/flannel-graph
Флип-чарт: http://www.ihatepsm.com/blog/flip-%E2%80%93-charts
Номинальных и точных массовых подходов для достижения максимального успеха
Зарегистрируйтесь для участия в этом обучающем мероприятии по запросу …
На этом веб-семинаре докладчик обсуждает, как инструменты номинальной массы и точной массы могут быть использованы в рабочих процессах судебно-токсикологической экспертизы в качестве двух разных, но дополняющих друг друга подходов к скринингу и идентификации новых психоактивных веществ (НПВ).Он представляет две разные платформы ЖХ-МС / МС и их стратегическое использование для обнаружения и идентификации НПВ с высоким уровнем чувствительности и специфичности.
Многие из этих дизайнерских наркотиков являются причиной растущего числа острых интоксикаций, которые часто приводят к случайным, часто смертельным передозировкам. Постоянное появление этих запрещенных наркотиков на рынке рекреационных наркотиков создало серьезную проблему для правоохранительных органов и медицинских работников, поскольку эти новые вещества еще предстоит полностью охарактеризовать и, следовательно, не могут быть полностью проанализированы с использованием традиционных подходов к скринингу.Точные массовые приборы обеспечивают идеальную платформу для полной характеристики этих новых веществ по неизвестным образцам. Глубина информации, извлеченной из приборов высокого разрешения, затем может быть использована для полной идентификации, а разработанный метод может быть легко перенесен на платформу номинальной массы для рутинного скрининга. Взаимодополняемость этих двух подходов позволяет судебным токсикологам быстро внедрять стратегии точной идентификации и последующего стандартного обнаружения этих новых веществ в биологических матрицах.
Просматривая эту презентацию, вы обнаружите:
- Функции прибора и рабочие процессы, позволяющие быстро идентифицировать и уверенно обнаруживать эти появляющиеся вещества
- Наилучшие подходы к экранированию АПЛ с номинальной массой
- Лучшие подходы к скринингу АПЛ с точной массой
- Преимущества сочетания номинального и точного подходов к скринингу, идентификации и количественной оценке NPS.
Чтобы зарегистрироваться на этот веб-семинар по запросу, заполните форму справа.Нажимая кнопку «Просмотреть презентацию по запросу», вы отправляете свою информацию организатору вебинара, который, как независимый поставщик контента для аналитиков и лабораторных ученых, будет использовать ее для связи с вами относительно этого мероприятия и других подобных платформ. сотрудничество с другими сторонами.
епархий Нью-Мексико имеют разные подходы к массовым мессам
Приходы в архиепископии Санта-Фе в центральной и северной части Нью-Мексико будут продолжать запрещать людям посещать мессу и вместо этого будут поощрять католиков смотреть службы в прямом эфире, сказал Вестер.
«Мы призываем всех людей доброй воли присоединиться к нам в обеспечении безопасности семей», — говорится в заявлении архиепископии Санта-Фе. «Оставайся дома, практикуй социальное дистанцирование. Вместе мы можем спасти жизни ».
Объявление было сделано на следующий день после того, как епархия Лас-Крусес объявила, что вновь откроет церкви и разрешит посещать мессы не более пяти человек, что, по словам Католического информационного агентства, было первым шагом, разрешающим общественные службы после объявленного церковью U.С. Запрет на госуслуги.
Священников поощряли проводить публичную мессу в приходах епархии Лас-Крусес, в то время как прихожане соблюдали ограничения социального дистанцирования, установленные Луханом Гришемом, сообщил официальный представитель епархии Лас-Крусес Кристофер Веласкес.
Пять или меньше человек в церквях, которые проводят мессу, должны находиться на расстоянии 6 футов (1,8 метра) друг от друга, сказал Веласкес.
У большинства людей коронавирус вызывает легкие или умеренные симптомы, такие как жар и кашель, которые проходят через две-три недели.Для некоторых, особенно пожилых людей и людей с существующими проблемами со здоровьем, он может вызвать более тяжелые заболевания, включая пневмонию и смерть.
Епархия Лас-Крусес курирует приходы на юге Нью-Мексико, вдоль границы США и Мексики и недалеко от Эль-Пасо, штат Техас.
Епископ Лас-Крусес Питер Балдаччино принял решение об ограниченном открытии церквей после того, как услышал новости о распространении COVID-19 на юге Нью-Мексико, сказал Веласкес.
Католическое информационное агентство сообщило, что Балдаччино был первым католическим лидером в стране, изменившим общенациональный запрет на публичные мессы.
Конференция католических епископов США поделилась с участниками шагами, которые можно предпринять в ответ на вспышку болезни. С тех пор епископы по всей территории США отменили личные массовые службы, закрыли школы и прекратили пасхальные паломничества.
Государства также ввели ограничения на проведение общественных собраний в местах отправления культа.
Вестер призвал католических паломников в этом месяце не посещать Эль-Сантуарио-де-Чимайо и холм Томе во время Страстной недели.
Эль-Сантуарио-де-Чимайо на севере Нью-Мексико известен как «Лурд Америки», потому что его лечебный песок, как полагают, обладает силой излечивать болезни.Томе-Хилл — это святыня на вершине холма в центре Нью-Мексико.
(Copyright 2020 Associated Press. Все права защищены.)
Калифорнийские пожары в направлении озера Тахо после массовой эвакуации: NPR
Пожарные несут шланги для воды во время тушения пожара Калдор возле Саус Лэйк Тахо, Калифорния, вторник, 31 августа 2021 года. Джэ С.Hong / AP скрыть подпись
переключить подпись Джэ С. Хонг / APПожарные несут шланги для воды во время тушения пожара Калдор возле Саут-Лейк-Тахо, Калифорния, вторник, 31 августа 2021 г.
Джэ С. Хонг / APЮЖНОЕ ОЗЕРО ТАХО, Калифорния.(AP) — На следующий день после того, как взрывной лесной пожар опустошил курортный город на южной оконечности озера Тахо, во вторник огромные пожарные силы приготовились к сильным ветрам, поскольку некоторым жителям соседней Невады было приказано эвакуироваться.
Город Саус Лэйк Тахо, обычно кишащий летними туристами, был устрашающе пуст, а воздух был густым и туманным от дыма от костра Калдор, одного из двух крупных пожаров, горящих в том же районе. В понедельник около 22000 жителей заблокировали главную артерию города на несколько часов после того, как им приказали покинуть город, поскольку пожар усиливался, пожирая пораженную засухой растительность.
Национальная метеорологическая служба предупредила, что погодные условия до среды будут включать низкую влажность, сухое топливо и порывы ветра до 30 миль в час (48 км в час).
«Это определенно не поможет усилиям по тушению пожаров», — сказала Кортни Коутс, пресс-секретарь Лесной службы США.
Пожар произошел в 3 милях (5 км) от Саут-Лейк-Тахо, Калифорния, начальник батальона лесного хозяйства и противопожарной защиты Генри Эррера сообщил KGO-TV.
Власти города Саут-Лейк-Тахо заявили, что лишь горстка жителей нарушила приказ об эвакуации в понедельник.Но почти все во вторник беспокоились о том, что сделает пожар дальше.
Изменение климата увеличивает вероятность крупных разрушительных лесных пожаров из-за более высоких температур и более сухой растительности. Другие факторы включают расширяющуюся разработку и переизбыток топлива из-за прошлых тушений пожаров. Более высокие средние температуры увеличивают продолжительность сезона пожаров и количество мест, где могут возникать пожары. Из недавнего климатического обзора NPR:
«Отстойное ожидание.Я имею в виду, я знаю, что это совсем рядом, — сказал Расс Крапи, указывая на юг от своего дома в парке передвижных домов Heavenly Valley Estates, которым он и его жена зарабатывают себе на жизнь. Он расставил разбрызгиватели и тракторы по всему району.
«Я беспокоюсь о том, что будет здесь, когда люди вернутся. Люди хотят вернуться в свои дома, и это то, что я собираюсь сделать », — сказал он.
Подвергнутый сильным ветрам, Caldor Fire пересек две основные магистрали и сжег горные хижины, спускаясь со склонов в Тахо. Бассейн.Густой дым мешал периодическим тушению пожаров с воздуха на прошлой неделе. Но с тех пор почти две дюжины вертолетов и три авианосца сбросили тысячи галлонов воды и антипирена, сообщил во вторник официальный представитель пожарной охраны Доминик Полито.
Район озера Тахо обычно круглый год рай для отдыха с пляжами, водными видами спорта, пешим туризмом, горнолыжными курортами и гольфом. Саут-Лейк-Тахо полон мероприятий на свежем воздухе, в то время как недалеко от государственной границы в Стейтлайн, Невада, туристы могут играть в крупные казино.
В связи с приближением пожара Калдор движение на шоссе 50 в Саут-Лейк-Тахо, штат Калифорния, остановилось, поскольку жители пытаются эвакуироваться в понедельник, 30 августа 2021 года. Ной Бергер / AP скрыть подпись
переключить подпись Ной Бергер / APС приближением Огня Калдора движение на шоссе 50 остановилось, это Саус Лэйк Тахо, Калифорния., поскольку жители пытаются эвакуироваться в понедельник, 30 августа 2021 г.
Ной Бергер / APНо во вторник на этаже казино Montbleu Resort, Casino and Spa осталось всего несколько десятков туристов. Правление штата, контролирующее игры, заявило, что регуляторы казино контролируют работу четырех крупнейших игорных заведений города.
Гостиницы — это жилье для эвакуированных, пожарных и других сотрудников службы экстренной помощи. Всего в отелях Harrah’s, Harveys Lake Tahoe Casino, Hard Rock и Montbleu Resort имеется более 2200 гостиничных номеров.
Губернатор Невады Стив Сисолак призвал жителей быть готовыми, заявив, что не было графика, когда можно будет отдать приказ об эвакуации. На пресс-конференции в Карсон-Сити он отметил, что на него падает пепел, хотя огонь находился примерно в 32 километрах от него.
«Я стою здесь, и даже на мою куртку попадают частицы золы», — сказал губернатор. «Это серьезно, ребята».
Через несколько часов жителям некоторых частей округа Дуглас в соответствии с предупреждением об эвакуации было приказано покинуть территорию, хотя казино было исключено.
В общественном центре и центре для пожилых людей округа Дуглас в Гарднервилле у людей проверяли температуру перед тем, как попасть в спортивный зал с койками, установленный Красным Крестом. Снаружи эвакуированные, которые остались в палатках, перебирали лапшу рамэн, полиэтиленовые пакеты с одеждой и сувениры.
В это воскресенье, 29 августа 2021 года, на изображении, предоставленном Maxar Technologies, показан спектрорадиометр со средним разрешением (MODIS), представляющий собой полноцветное изображение лесных пожаров на озере Тахо, в Южном озере Тахо, Калифорния.По мнению ученых, изменение климата сделало регион более теплым и сухим за последние 30 лет и будет продолжать делать погоду более экстремальной, а лесные пожары — более разрушительными. AP скрыть подпись
переключить подпись APВ это воскресенье, авг.29 января 2021 года, на изображении, предоставленном Maxar Technologies, показан спектрорадиометр среднего разрешения (MODIS), представляющий собой полноцветное изображение лесных пожаров на озере Тахо, в Саут-Лейк-Тахо, штат Калифорния. Из-за изменения климата регион стал теплее и суше. По словам ученых, последние 30 лет и дальше будут делать погоду более экстремальной, а лесные пожары — более разрушительными.
APЖительница Саут-Лейк-Тахо Лори Мейджор была в продуктовом магазине, когда получила сигнал на свой телефон.
«Я должна была сказать себе:« Хорошо, Лори, соберись. Пора идти », — сказала она.
Она надела наушники, включила «Огонь на горе» в Grateful Dead и пошла домой к пустому жилому комплексу, уже освобожденному соседями. Она и ее миниатюрная австралийская овчарка Кода совершили поездку на такси за 20 миль (32 километра) от своей квартиры в Саут-Лейк-Тахо до отеля в Миндене, штат Невада.
Пожарный, получивший травму во время борьбы с Огнем Калдора на прошлых выходных, должен был быть госпитализирован на месяц после операции по пересадке кожи.Ричард Герети III из Паттерсона, штат Калифорния, получил ожоги третьей степени более 20% своего тела, сообщает Modesto Bee. Несмотря на очень активный пожарный год, среди пожарных и местных жителей было немного раненых или погибших.
Более 15 000 пожарных боролись с десятками пожаров в Калифорнии с помощью бригад из других штатов. По словам ученых, изменение климата сделало Запад намного теплее и суше за последние 30 лет и будет продолжать делать погоду более экстремальной, а лесные пожары — более частыми и разрушительными.
Угроза пожара настолько распространена, что Лесная служба США объявила в понедельник, что все национальные леса в Калифорнии будут закрыты до 17 сентября.
Когда пожар Калдора приближается к Саут-Лейк-Тахо, Калифорния, 40-летний житель Тахо Крис, отказавшийся назвать свою фамилию, лежит в пикапе во время эвакуации в понедельник, 30 августа 2021 года. Его автомобиль проехал около 60 футов за час, когда эвакуированные жители заполнили шоссе 50. Ной Бергер / AP скрыть подпись
переключить подпись Ной Бергер / APКогда пожар Калдора приближается к Южному озеру Тахо, Калифорния, 40-летний житель Тахо Крис, отказавшийся назвать свою фамилию, лежит в пикапе во время эвакуации в понедельник, августа.30 августа 2021 года. Его автомобиль проехал около 60 футов за час, когда эвакуируемые жители заполнили шоссе 50.
Ной Бергер / APБригады сражаются с Дикси, вторым по величине лесным пожаром в истории штата на площади 1260 квадратных миль (3267 квадратных километров). Пожар недельной давности горел примерно в 65 милях (105 км) к северу от пламени в районе озера Тахо и на этой неделе вызвал новые приказы и предупреждения об эвакуации.
Огонь Калдора сжег почти 300 квадратных миль (777 квадратных километров) с момента вспыхнувшего августа.14. После жестокого пожара на выходных уровень сдерживания снизился с 19% до 16%.
Было разрушено более 600 построек, и по меньшей мере 33 000 находились под угрозой.
Последними двумя лесными пожарами, охватившими населенные районы возле Тахо, были Ангорский пожар, уничтоживший более 200 домов в 2007 году, и пожар в гондоле в 2002 году, возникший возле кресельного подъемника на курорте Хевенли-Маунтин.
В эвакуационном центре в Гарднервилле Джо Гиллеспи сказал, что он, его девушка и ее сын покинули свой дом в Мейерсе к югу от Южного озера Тахо в воскресенье, принеся одежду, рамы для картин и предметы коллекционирования, такие как игрушки Hot Wheels из 1960-х годов, которые подарила мать Гиллеспи. его.
Гиллеспи, механик в Sierra-at-Tahoe Resort, сказал, что в отличие от северного берега озера Тахо, усеянного особняками и вторыми домами, в районе, который в настоящее время находится под угрозой, проживают рабочие, которые зарабатывают себе на жизнь в казино. и горнолыжные курорты, которые делают этот район таким популярным.
Курорт Sierra-at-Tahoe пользуется популярностью благодаря своим неприхотливым и относительно доступным зимним ценам. По его словам, в этом году исполняется 75 лет.
«Похоже, мы не откроемся из-за пожара», — сказал он.
.